Этапы развития психики в филогенезе: элементарная сенсорная психика, перцептивная психика, интеллект; Студопедия — сенсорная психика это

29.06.2019

В том, что для носителей элементарной сенсорной психики абиотическое свойство субъективно выступает в неразрывной целостности с биотическим, убеждает эксперимент проведенный на американских сомиках (А.В.Запорожец, И.Г.Диманштейн, 1939). Аквариум разделялся проницаемой для запаха перегородкой. В перегородке находилось отверстие, а пища помещалась в противоположной стороне аквариума. Сначала рыбы устремлялись непосредственно на запах пищи и, естественно, натыкались на перегородку. Тогда они немного изменяли траекторию движения и повторяли попытки до тех пор, пока случайно не находили верный путь к пище. После этого перегородку убирали. Как вы думаете, менялось ли поведение рыб? Ничего подобного! Они продолжали добираться до пищи по окружному пути, хотя могли без всяких препятствий достичь ее напрямую. Такого парадоксального поведения нельзя обнаружить у более высоко организованных животных, находящихся на высших стадиях развития психики. Полученные факты подтверждают, что для сомиков «путь» к пище субъективно являлся как бы частью пищи, ее устойчивым свойством, которое они обнаружили в опыте (см. Рис.9).

Сенсорная психика это

Следуя логике излагаемого подхода, примитивные формы психики можно обнаружить даже у мельчайших одноклеточных животных. Уже ресничные инфузории демонстрируют способность к пластичности поведения, проявляющейся в форме привыкания. Так инфузории в естественных условиях безразличны к фактору освещенности. Когда несколько особей помещали в емкость с водой, половина которой была затемнена, а половина освещена и фиксировали время их пребывания в разных областях, показатели были примерно равными. То есть инфузории могли с равной вероятностью проводить время как в затемненной, так и в освещенной частях сосуда (свет — абиотическое воздействие). С другой стороны, температура воды является для инфузорий значимым биотическим воздействием. Они активно перемещаются в ту часть водной среды, которая характеризуется оптимальными температурными показателями (биотическое воздействие). Исследователи многократно сочетали засвечивание определенного участка капли воды с оптимальной температурой. Спустя некоторое время температурный фактор убирали: сосуд опять был поделен на темную и светлую области одинаковой температуры. Оказалось, что инфузории проводят в 4.5 раза больше времени в освещенной части сосуда! Они «научились» связывать свет и температуру, то есть проявили себя как существа, обладающие психикой!

Первичная, наиболее примитивная стадия психики, которая свойственна огромному количеству видов живых существ от простейших насекомых до некоторых позвоночных, получила название элементарной сенсорной психики.

Элементарная сенсорная психика характеризуется тем, что животное реагирует на отдельные изолированные абиотические свойства объектов. На данной стадии активность животного носит целостный нерасчлененный характер, его поведение представляет собой однофазный акт, протекающий от возникновения ощущения к результату. Способность к обучению минимальна и в основном выражается в привыкании.

Известный отечественный зоопсихолог К.Э.Фабри выделяет низший и высший подуровни элементарной сенсорной психики. При переходе на более высокий подуровень наблюдается усложнение поведение и развитие поисковой активности. Более того, именно на стадии возникновения высшего уровня элементарной сенсорной психики наблюдается своеобразный «прорыв» в развитии нервной системы — она дифференцируется, появляются ее разнообразные формы: сетчатая, кольцевая, радиальная. У рыб, рептилий, земноводных формируются наиболее филогенетически древние структуры головного мозга.

Типичными носителями элементарной сенсорной психики являются насекомые. Ярким примером проявления элементарной сенсорной психики является пищевое поведение паука, для которого значимым абиотическим свойством пищи служит вибрация паутины. Хорошо известно, что стоит обездвижить муху и осторожно поместить ее на паутину, как она теряет пищевую ценность для паука. Как было замечено М. Холзапфелом, голодный паук будто бы «не замечает» аппетитную жертву и может погибнуть от голода, находясь в непосредственной близости от пищи (M.Holzapfel, 1935).

В том, что для носителей элементарной сенсорной психики абиотическое свойство субъективно выступает в неразрывной целостности с биотическим, убеждает эксперимент проведенный на американских сомиках (А.В.Запорожец, И.Г.Диманштейн, 1939). Аквариум разделялся проницаемой для запаха перегородкой. В перегородке находилось отверстие, а пища помещалась в противоположной стороне аквариума. Сначала рыбы устремлялись непосредственно на запах пищи и, естественно, натыкались на перегородку. Тогда они немного изменяли траекторию движения и повторяли попытки до тех пор, пока случайно не находили верный путь к пище. После этого перегородку убирали. Как вы думаете, менялось ли поведение рыб? Ничего подобного! Они продолжали добираться до пищи по окружному пути, хотя могли без всяких препятствий достичь ее напрямую. Такого парадоксального поведения нельзя обнаружить у более высоко организованных животных, находящихся на высших стадиях развития психики. Полученные факты подтверждают, что для сомиков «путь» к пище субъективно являлся как бы частью пищи, ее устойчивым свойством, которое они обнаружили в опыте (см. Рис.9).

Рис.9 А. Траектория движения рыбы при Б. Траектория движения рыбы после выработке реакции обходного маневра. того, как перегородка убрана.

Важно отметить, что на элементарной сенсорной стадии развития психики воздействия должны носить последовательный характер (проще говоря, один объект — одно свойство). Разнообразие свойств объекта, которое облегчает ориентировку на более высоких стадиях развития психики, лишь «путает» животное.

Иллюстрацией может служить дальнейшее исследование поведения рыб. В серии экспериментов, подобных описанным выше, рыбы научались реагировать на положение отверстия в прозрачной перегородке, которое служило «дверью» в помещение с пищей. После многочисленных проб, когда рыбы усваивали, где именно находится отверстие, его дополнительно помечали черной рамкой. Казалось бы, подобные действия должны были повысить эффективность нахождения пищи, ведь теперь рыбы не только «помнили» место, где находилось отверстие, но и видели метку. На самом деле все происходило по-другому. Время достижения пищи не только не сократилось, оно увеличилось в четыре раза! Рыбам пришлось устанавливать совершенно новую связь «метка — пища» вместо «положение отверстия — пища», причем две эти реакции вступали в конфликт друг с другом.

Вернемся к «настойчивым» сомикам, которые предпочитают двигаться к своей цели обходным путем. Большинство млекопитающих повели бы себя в аналогичной обстановке по-другому. Они бы бросились к пище, не обращая внимания на выработанную реакцию. В чем же заключается суть изменений их психики, которые позволяют им легко решать задачу, непосильную для рыб и насекомых? Дело в том, что они достигли более высокой стадии развития психики, получившей название перцептивной.

Перцептивная психика характеризуется способностью реагировать не на изолированные свойства объектов, а на целостные предметы. Действительность воспринимается в форме образов вещей. Например, в одном из исследований на глазах у кролика в ящик помещался кочан капусты. Экспериментатор незаметно заменял в ящике капусту на морковку. Затем кролику позволяли залезть в ящик и съесть находящийся там предмет. Несмотря на то, что в естественной ситуации морковь является таким же привлекательным пищевым стимулом, как и капуста, кролик всем своим видом демонстрировал «удивление» и продолжал поисковую активность. Другими словами, кролик «ожидал» найти капусту, а не пищу «вообще», причем воспринимал ее предметно.

Объект для носителей перцептивной психики выступает отдельно от условий, в которых он дан восприятию. В образе предмета интегрируются его многочисленные свойства, так что одновременное восприятие нескольких свойств предмета делает его в большей степени представленным в психике животного. Как замечает А.Н.Леонтьев: «Для собаки имеют одинаковый смысл и раздавшееся завывание волка, и запах его следов, и показавшийся вдалеке силуэт зверя». Другими словами, пища для таких животных — это пища, а преграда — преграда. Они связаны ситуацией, но в принципе независимы друг от друга. В активности животных появляется новая структурная единица — операция. Операции — это акты, содержание которых отвечает не самому предмету потребности, а условиям, в которых он находится. Перцептивная стадия характеризуется бурным развитием головного мозга, возникновением коры больших полушарий. На разных уровнях перцептивной стадии развития психики стоит большинство позвоночных животных.

Важной особенностью перцептивной стадии развития психики является тот факт, что основу всех форм поведения составляют инстинктивные действия, то есть генетически наследуемые элементы поведения. Вопреки распространенному мнению, инстинкты не являются «машинообразными», раз и навсегда закрепленными реакциями. Большую роль в реализации инстинктов играет научение. Известно, например, что певчие птицы не поют, если не слышат пения своих старших собратьев, у домашних животных, выросших среди людей часто нарушено половое поведение. К.Э.Фабри пишет: «На стадии перцептивной психики каждый поведенческий акт формируется в онтогенезе путем реализации генетически фиксированных компонентов видового опыта в процессе индивидуального научения» (см. подробнее об инстинктивном поведении Глава 4).

На перцептивной стадии развития психики появляются многообразные виды активности животных, в первую очередь, навык и игра. Навык определяется как закрепленные, стабилизированные операции. Многие животные эффективно переносят сформированные навыки из одной ситуации в другую. Каждый, кто держит дома кошку или собаку знает, что стоит ей научиться открывать лапой дверь в одну из комнат, как она вскоре испробует этот навык на всех дверях в квартире.

В игре операции отделяются от деятельности и приобретают самостоятельный характер. Играя, молодые животные «отрабатывают» операции, которые пригодятся им в дальнейшем.

Наиболее высокоорганизованные млекопитающие (человекообразные приматы) достигают самой высокой стадии развития психики в животном мире — интеллектуальной. Исследованиями интеллекта человекообразных обезьян («ручного мышления») активно занимались представители гештальтпсихологии. Наиболее широкую известность приобрели работы В.Келлера, проведенные им на острове Тенерифе.

Интеллектуальная стадия развития психики предполагает отражение мира в форме целостных ситуаций, состоящих из нескольких компонентов. Животное способно не просто воспринять предметы, но и установить значимые связи между ними. Интеллектуальная стадия развития психики характеризуется следующими особенностями: 1) активное использование орудий; 2) явление инсайта, то есть мгновенного нахождения решения задачи без видимой наблюдателю фазы проб и ошибок; 3) закрепление эффективного способа решения после единственной удачной попытки; 4) возможность переноса способа решения на широкий класс схожих задач; 5) способность решать «двухфазные» задачи, то есть к объединению в рамках одной задачи двух уже сформированных операций. Например, вне клетки, где находится обезьяна кладут банан. Несколько ближе кладут длинную палку. Еще одна палка, более короткая, находится в зоне досягаемости обезьяны. Чтобы достать банан, животному необходимо сначала с помощью короткой палки притянуть к себе длинную, взять ее, а уж потом, орудуя длинной палкой достать банан. Обычно обезьяны достаточно легко справляются с подобными заданиями. Хотя некоторые видные исследователи, например, К.Э. Фабри, отрицали существование интеллектуальной стадии развития психики у высших животных, в последнее время получены данные, что человекообразные обезьяны, располагающие головным мозгом со значительно развитой корой больших полушарий, могут достичь больших успехов в овладении зачаточными формами «речи».

Известно, что большинство животных издают звуки. Стадные животные пользуются звуком для коммуникации. Однако такая сигнализация носит характер эмоционального заражения. Так зебра, почуяв запах хищника, издает ржание определенного типа, которое пугает остальных членов группы и заставляет их спасаться бегством. Ни одно из животных, находящихся на перцептивной стадии развития психики не способно к образованию связи между конкретной фонемой и предметом внешнего мира. Проще говоря, ржание зебры обозначает «страх», но никогда не обозначает предмета («лев» или «охотник»), вызвавшего этот страх.

Первые опыты по развитию голосовой речи у обезьян так же не привели к заметным успехам. Одной из причин неудачи оказалось то, что звуковой репертуар обезьян насчитывает всего около 13 звуков, причем эти звуки значительно отличаются от тех, что составляют основу фонем человеческой речи. Но как только исследователи осознали, что в качестве единиц речи можно использовать жесты (подобно жестовому языку глухонемых) или другие знаки, обезьяны стали обнаруживать способность к построению примитивных предметных сообщений. Так шимпанзе Уошо освоила 132 знака, комбинируя из них связные цепочки в 2-5 слов (А.Гарднер, Б.Гарднер, 1969). Впоследствии авторы показали, что эффект обучения не мог быть сведен к простой дрессировке. Уошо отвечала на вопросы даже тогда, когда экспериментаторы не знали содержания вопроса, который задавали и, соответственно, не могли невербально подсказать правильный ответ. Более того, Уошо сама выдумывала новые «слова» для обозначения незнакомых объектов. Так, впервые увидев лебедя, она назвала его «водяной птицей», а арбуз — «сладким питьем». Феноменальные способности Уошо проявлялись и в том, что она могла обобщать конкретные значения слов и переносить общее значение слова на схожие в каком-то смысле объекты. Так, овладев словом «цветок» на примере конкретных растений, впоследствии она называла «цветком» запах табака (который ей нравился) и запах вкусной пищи. Супруги Дэвид и Анна Примак (1978) научили шимпанзе Сару читать и писать. Сара пользовалась пластмассовыми фигурками абстрактной формы и составляла предложения на магнитной доске. Сара выучила 120 символов и комбинировала из них различные сочетания (см. Рис.10).

Источник: http://studopedia.ru/9_2770_etapi-razvitiya-psihiki-v-filogeneze-elementarnaya-sensornaya-psihika-pertseptivnaya-psihika-intellekt.html

Элементарная сенсорная психика

страница12/14
Дата07.06.2016
Размер1,86 Mb.
ТипУчебное пособие
Элементарная сенсорная психика

Согласно представлениям А.Н.Леонтьева, стадия элементарной сенсорной психики характеризуется примитивными элементами чувствительности, не выходящими за пределы простейших ощущений. Низший уровень стадии элементарной сенсорной психики, на котором находятся простейшие и низшие многоклеточные организмы, живущие в водной среде, характеризуется тем, что здесь в достаточно развитом виде представлена раздражимость, а именно, − способность живых организмов реагировать на биологически значимые воздействия среды повышением уровня своей активности, изменением направления и скорости движений. Чувствительность как способность реагировать на биологически нейтральные свойства среды и готовность к научению методом условных рефлексов еще отсутствует. Двигательная же активность животных еще не имеет поискового, целенаправленного характера.

Остановимся на более подробной характеристике психических проявлений, типичных для представителей низшего уровня сенсорной психики.

Как было отмечено выше, к наиболее типичным представителям низшего уровня развития элементарной сенсорной психики относятся простейшие животные организмы. Организм представителей этого типа состоит из единственной клетки, обеспечивающей все жизненные потребности животного.

Следует отметить, что филогенез простейших шел фактически параллельно развитию многоклеточных животных, что нашло свое отражение в формировании у простейших живых организмов аналогов систем органов, так называемых органелл, обеспечивающих данным животным достаточно разнообразное поведение.

Большим разнообразием отличаются движения простейших. Большинство простейших передвигаются активно с помощью особых структур, производящих ритмичные движения, − жгутиков или ресничек, которые представляют собой плазматические выросты, совершающие колебательные, вращательные или волнообразные движения. Жгутиками, длинными волосовидными выростами обладают примитивные простейшие − жгутиковые, получившие свое название благодаря этому образованию. С помощью жгутиков тело животного (например, эвглены) приводится в спиралевидное поступательное движение.

Более сложным двигательным аппаратом являются реснички, покрывающие в большом числе тело инфузорий. Как правило, реснитчатый покров располагается неравномерно, реснички достигают на разных участках тела различной длины и образуют кольцевидные уплотнения (мембранеллы) и т.п. Так, например, инфузории-стилонихии при помощи этих своеобразных органелл способны не только плавать, но и «бегать» по твердому субстрату, причем как вперед, так и назад. Жгутики и реснички приводятся в движение сокращениями миофибрилл, которые образуют волоконца, мионемы, соответствующие мышцам многоклеточных животных. У большинства простейших они являются основным двигательным аппаратом. Сложные системы мионем позволяют простейшим производить не только простые сократительные движения тела, но и достаточно разнообразные специализированные локомоторные и не локомоторные движения.

Более того, у представителей типа простейших встречаются способы локомоции, присущие только им и совершенно отсутствующие у многоклеточных животных. У таких простейших, как амебы, корненожки, споровики и некоторые другие, сократительные движения совершаются непосредственно в цитоплазме. Например, способ передвижения амеб − «переливание» цитоплазмы из одного участка тела в другой.

Таким образом, еще задолго до появления мышц перемещение животного в пространстве совершается путем сокращений. Именно сократительная функция, которую у простейших осуществляют мионемы, а у многоклеточных мышцы, обеспечивала все разнообразие и всю сложность двигательной активности животных на всех этапах филогенеза.

Элементарные движения простейших иначе называют кинезами. Например, ортокинез – это поступательное движение с переменной скоростью. Если на определенном участке существует перепад температур, то движения инфузории-туфельки будут тем более быстрыми, чем дальше животное будет находиться от места с оптимальной температурой. Следовательно, в данном случае, интенсивность поведенческого (локомоторного) акта непосредственно определяется пространственной структурой внешнего раздражителя.

При клинокинезе имеет место изменение направления передвижения, которое не является целеустремленным, а носит характер проб и ошибок, в результате которых животное в конце концов попадает в зону с наиболее благоприятными параметрами раздражителей. Частота и интенсивность этих изменений зависят от интенсивности воздействующего на животное отрицательного раздражителя (или раздражителей). С ослаблением силы действия этого раздражителя уменьшается и интенсивность клинокинеза.

Таким образом, осуществление наиболее примитивных инстинктивных движений − кинезов − определяется непосредственным воздействием биологически значимых внешних факторов. Роль внутренних процессов, происходящих в цитоплазме, заключается в том, что они дают поведенческому акту «первый толчок», как и у многоклеточных животных. Внешние раздражители выступают у простейших одновременно как пусковые и направляющие стимулы. Однако изменения положения животного в пространстве еще не являются здесь подлинно ориентирующими, поскольку носят ненаправленный характер. Для достижения полного биологического эффекта клинокинетические, как и ортокинетические, движения нуждаются в дополнительной коррекции, позволяющей животному более адекватно ориентироваться в окружающей его среде по источникам раздражения, а не только менять характер движения при неблагоприятных условиях.

Ориентирующими элементами являются у представителей рассматриваемого типа и у других низших беспозвоночных, стоящих на данном уровне психического развития, простейшие таксисы. Под таксисами понимают генетически фиксированные механизмы пространственной ориентации двигательной активности животных в сторону благоприятных (положительные таксисы) или в сторону от неблагоприятных (отрицательные таксисы) условий среды. Так, например, отрицательные термотаксисы выражаются у простейших, как правило, в том, что они уплывают из зон с относительно высокой температурой воды, реже − из зон с низкой температурой. В результате животное оказывается в определенной зоне термического оптимума (зоне предпочитаемой температуры).

Простейшие способны реагировать не только на изменение температуры (термотаксис), но и на тактильный раздражитель − прикосновение (тигмотаксис). Так, у инфузорий обнаружены специальные рецепторы тактильной чувствительности − осязательные «волоски», которые особенно выделяются на переднем и заднем концах тела. Эти образования служат не для поиска пищи, а только для тактильного обследования поверхностей объектов, с которыми животное сталкивается. Например, наткнувшись на твердую преграду (или попав в зону с другими неблагоприятными параметрами среды), инфузория-туфелька останавливается, у нее изменяется характер биения ресничек, и она отплывает немного назад. После этого инфузория поворачивается на определенный угол и снова плывет вперед. Это продолжается до тех пор, пока она не проплывет мимо преграды (или не минует неблагоприятную зону).

Четко выражена у некоторых простейших и ориентация в вертикальной плоскости, что находит свое выражение в тенденции плыть вверх (отрицательный геотаксис − ориентация по силе земного притяжения).

Таксисные реакции установлены у простейших также в ответ на химические раздражения (хемотаксисы), электрический ток (гальванотаксисы) и некоторые другие. Так, у некоторых видов амеб и инфузорий проявляются фототаксисы − светочувствительность.

Таким образом, можно сделать вывод о том, что поведение у ряда видов простейших и в моторной и в сенсорной сфере достигает определенной сложности.

Кроме того, у простейших организмов, лишенных нервной системы, обнаружен целый ряд форм адаптивного поведения, напоминающих обучение. В первую очередь, здесь следует говорить о сенсибиллизации. Сенсибилизацией называется повышение чувствительности организма к воздействию какого-либо агента, способствующее модификации поведения. Ярким примером такого рода может служить так называемое обучение инфузорий.

В обычных условиях инфузории-туфельки передвигаются в воде как бы толчками. Их движения носят хаотичный характер. Никаких закономерностей и ни малейшей целенаправленности в поведении инфузорий не наблюдается. Если же инфузорию перенести в небольшую емкость, имеющую форму круга, глубиной не больше 1 мм и диаметром 3-5 мм, то ее поведение резко изменится. Сначала она будет хаотично двигаться по сосуду, изредка натыкаясь на его стенки. Однако уже через 3-4 мин поведение инфузории изменится: путь ее станет прямолинейным, и вскоре она начнет описывать правильную геометрическую фигуру, форма которой зависит от формы сосуда. Так, в круглом аквариуме это будет почти правильной восьмиугольник; в квадратном − квадрат, расположенный косо по отношению к стенкам аквариума; в пятиугольном сосуде − пятиугольник; в шестиугольном − шестиугольник и т.д. При этом, будучи перенесенными в сосуд другой формы, инфузории в течение некоторого времени продолжают двигаться по предыдущей траектории. Как отмечает К.Э.Фабри, выработанные у инфузорий реакции по своему характеру и по способу образования напоминают условные рефлексы высших животных.

Для простейших характерно и накопление на элементарном уровне индивидуального опыта, т.е. привыкание (прекращение реакции на постоянно действующий раздражитель). Так, если к поверхности аквариума, где находится инфузория-спиростомум, прикоснуться кончиком карандаша, вызвав колебание пленки поверхностного натяжения, а вслед за ней и толщи воды, все находящиеся там инфузории мгновенно, как по команде, прекратят движение и съежатся в комочек. Испуг от неожиданного вторжения в их маленький мир скоро пройдет, тела инфузорий вытянутся, и они как ни в чем не бывало продолжат свое движение. Притрагиваясь раз за разом к поверхности аквариума, удается приучить его обитателей меньше бояться безобидного воздействия. Скоро инфузории перестанут полностью сжиматься и будут быстрее возобновлять обычное движение. Проявив настойчивость, можно приучить спиростомумов совершенно не обращать внимание на сотрясение воды не сжиматься в комочек и не прекращать движения.

Вместе с тем, у простейших привыкание весьма недолговечно и не поддается тренировке. Если через час после выработки у животного привыкания проверить его сохранность, то окажется, что спиростомумы полностью отвыкли от вибрации и снова реагируют на нее обычной оборонительной реакцией. Чтобы они привыкли опять, потребуется столько же предъявлений раздражителя, сколько было сделано первый раз. Кроме вибрации, у спиростомумов можно выработать привыкание к прикосновению и электрическому воздействию (исследования Н.Б.Сергеева). Такой исследователь, как Л.Г.Воронин, относит привыкание простейших к несигнальной форме индивидуального приспособления.

Таким образом, как показали многочисленные эксперименты, приобретенное поведение простейших обладает свойствами, общими с таковыми у животных, имеющих нервную систему, и одновременно несет черты более примитивной организации.

Следующими после простейших в эволюционной иерархии «стоят» кишечнополостные. У представителей типа кишечнополостных уже отмечаются зачатки нервной системы. В своей простейшей форме она встречается у гидр и актиний, представляя собою нервную сеть, состоящую из разбросанных нервных клеток с отростками, переплетающимися между собой. Такая нервная сеть не имеет особых центров, и возбуждение проходит по всем направлениям. Подобная первичная нервная система называется рассеянной, или диффузной.

У некоторых кишечнополостных, в связи с усложнением строения организма, нервная ткань начинает концентрироваться в определенных местах тела. У медуз, например, на краю зонтика, где находятся щупальцы и органы чувств, нервная ткань образует кольцевой тяж. Отсюда во все стороны отходит сеть нервных клеток с длинными отростками.

Наблюдения и опыты показывают, что кишечнополостные животные довольно тонко различают механические, химические, световые и температурные раздражители. В опытах К.Леба актинии втягивали щупальцами кусочки мяса и переваривали их, в то же время они отталкивали бумажные трубки, по величине и форме сходные с мясом.

У кишечнополостных осуществляется лучше и сохраняется дольше, чем у простейших неассоциативное обучение по типу привыкания. Например, стебельчатая гидра, как и инфузории, пугается вибрации. Однако память у нее надежнее: через час после выработки еще удается обнаружить привыкание (исчезает оно через сутки).

Кроме того, в результате проведенных исследований установлено, что при интервалах, сравнимых со временем сохранения следа после однократного привыкания, наблюдается ярко выраженное ускорение привыкания от опыта к опыту.

Таким образом, прогресс в развитии функциональных механизмов поведения у кишечнополостных по сравнению с простейшими заключается в появлении нового свойства привыкания − тренированности.

Еще более развитыми в эволюционном плане являются плоские черви. Низшие ресничные черви, или турбеллярии, имеют значительно более совершенную нервную систему по сравнению с ранее описанными группами животных. Одной из филогенетических особенностей ресничных червей, к которым относятся планарии, заключается в том, что они представляют уровень «перехода» диффузной нервной сети в концентрированную систему. У ресничных червей впервые в эволюции нервные элементы концентрируются на переднем конце тела, т.е. появляются зачатки цефализации. Интегрирующее значение нервной системы на этой стадии филогенеза выражается в регулировании церебральным ганглием важных функций организма.

Церебральный ганглий планарий состоит в основном из мелких, малодифференцированных клеток. Основной особенностью гистологического строения ганглия служит наличие в нем большого количества мышечных и паренхиматозных клеток, выполняющих, по-видимому, нейросекреторные функции. Только отдельные («гигантские») клетки могут быть с большей степенью уверенности классифицированы как нервные.

Таким образом, появившаяся впервые в эволюции у планарий, цефализация представлена здесь в своей примитивной форме и к ней приурочена приобретаемая в индивидуальной жизни организма примитивная форма нестойких условных рефлексов.

Анализ экспериментального материала показал, что условные рефлексы у изученных пресноводных планарий недостаточно стойки, не обладают всеми качествами классических условных рефлексов и характеризуются следующими признаками: непрочностью в течение одного опыта, непрочностью от опыта к опыту (упрочение не наступало даже после 335 сочетаний условного сигнала с безусловным), угасанием реакций после 200-300 сочетаний, несмотря на подкрепление.

Итак, на низшем уровне элементарной сенсорной психики поведение животных выступает в достаточно разнообразных формах, но все же с примитивными проявлениями психической активности. Простейшим свойственна элементарная форма психического отражения − ощущение, т.е. чувствительность в собственном смысле слова.

Степень и качества психического отражения определяются тем, насколько развиты способности к движению, пространственно-временной ориентации и к изменению врожденного поведения. У простейших встречаются разнообразные формы передвижения в водной среде только на самом примитивном уровне инстинктивного поведения − кинезов. Ориентация поведения осуществляется только на основе ощущений и ограничена элементарными формами таксисов, позволяющими животному избегать неблагоприятные внешние условия. Это значит, что поисковая фаза инстинктивного поведения у них еще крайне плохо развита и лишена сложной, многоэтапной структуры. Во многих случаях эта фаза вообще отсутствует. Во всем этом проявляется не только исключительная примитивность инстинктивного поведения на данном уровне, но и предельная скудность содержания психического отражения. В отдельных случаях у простейших встречаются и положительные элементы пространственной ориентации. Как отмечает К.Э.Фабри, психическое отражение на низшем уровне своего развития выполняет в основном сторожевую функцию и отличается поэтому характерной «однобокостью». Что касается пластичности поведения простейших, то и здесь простейшие обладают лишь самыми элементарными возможностями. Это вполне закономерно: элементарному инстинктивному поведению может соответствовать лишь элементарное неассоциативное научение, представленное наиболее примитивными формами.

Тем не менее, при всей своей примитивности поведение простейших является все же достаточно сложным и гибким в тех пределах, которые необходимы для жизни в своеобразных условиях микромира.

На высшем уровне развития стадии элементарной сенсорной психики у животных отмечается выделение специализированного органа, осуществляющего сложные манипулятивные движения организма с предметами внешнего мира. Таким органом у низших животных являются челюсти, которые заменяют им руки. Челюсти сохраняют свою роль как основной орган манипуляций и исследования окружающего мира в течение длительного периода эволюции, вплоть до освобождения для этой цели передних конечностей животного.

Высшего уровня стадии элементарной сенсорной психики достигают живые существа типа иглокожих, кольчатых червей и брюхоногих моллюсков. Наиболее изученными из них являются кольчатые черви, наиболее известным представителем которых является дождевой червь, и пиявки. Характерным признаком их строения является внешняя и внутренняя метамерия: их тело состоит из нескольких, большей частью идентичных, сегментов, каждый из которых содержит «комплект» внутренних органов, в частности пару симметрично расположенных ганглиев с нервными комиссурами, в результате чего нервная система кольчатых червей имеет вид «нервной лестницы».

Нервные узлы (ганглии) у червей расположены вдоль всего тела в виде симметричной цепочки. Каждый узел состоит из грушевидных клеток и густого сплетения нервных волокон. От клеток отходят нервные волокна к мышцам и к внутренним органам (двигательные волокна). Под кожным покровом червя расположены чувствительные клетки, которые соединяются своими отростками (чувствительные волокна) с нервными узлами. Как было отмечено выше, тело дождевого червя состоит из ряда сегментов-члеников. Каждый сегмент имеет свой собственный нервный узел и может отвечать на раздражение, будучи совершенно отделен от всего остального тела. Вместе с тем, узлы соединены между собой перемычками, и организм действует как целое. В верхней части головы расположен головной узел нервной системы, который устроен значительно сложнее, чем все остальные узлы нервной системы червя. Именно головной узел обеспечивает получение и переработку наибольшего количества раздражений.

Большим многообразием и достаточной сложностью отличается двигательная активность кольчатых червей. Обеспечивается это сильно развитой мускулатурой, состоящей из двух слоев: внешнего (подкожного), состоящего из кольцевых волокон, и внутреннего, состоящего из мощных продольных мышц. Последние простираются, несмотря на сегментацию, от переднего до заднего конца туловища. Ритмичные сокращения продольной и кольцевой мускулатуры кожно-мышечного мешка обеспечивают движения: червь ползет, вытягивая и сокращая, расширяя и сужая отдельные части своего тела. Так, у дождевого червя вытягивается и сужается передняя часть тела, затем то же самое происходит последовательно со следующими сегментами. В результате по телу червя пробегают «волны» сокращений и расслаблений мускулатуры.

У кольчатых червей впервые в эволюции животного мира появляются подлинные парные конечности. У них на каждом сегменте имеется по паре выростов, служащих органами передвижения, получивших название параподий, которые снабжены специальными мышцами, двигающими их вперед или назад. Зачастую параподии имеют ветвистое строение. Каждая ветвь снабжена опорной щетинкой и, кроме того, венчиком из щетинок, имеющих у разных видов различную форму. От параподий отходят и щупальцевидные органы тактильной и химической чувствительности. Особенно длинными и многочисленными они являются на головном конце, где на спинной стороне располагаются глаза (одна или две пары), а в ротовой полости или на особом (выпячиваемом) хоботке-челюсти. В захвате пищевых объектов могут участвовать и нитевидные щупальца на головном конце червя.

У ряда многощетинковых и всех малощетинковых червей параподии редуцированы (отсюда и название последних), остались лишь посегментно расположенные пучки щетинок. Так, у дождевого червя на каждом сегменте находится по четыре пары очень коротких, неразличимых невооруженным глазом щетинок, которые наподобие параподий служат для передвижения животного: являясь достаточно крепкими подвижными рычагами, они обеспечивают вместе с сокращениями кожно-мышечного мешка поступательное движение червя. С другой стороны, растопыривая свои щетинки и упираясь ими в грунт, дождевой червь настолько прочно фиксирует свое тело в земле, что практически невозможно вытащить его оттуда в неповрежденном виде.

Кольчатые черви обитают в морях и пресноводных водоемах, а также некоторые ведут и наземный образ жизни, передвигаясь ползком по субстрату или роясь в рыхлом грунте.

Экспериментальное изучение поведения кольчатых червей. Жизнедеятельность дождевых червей подробно описал еще Ч.Дарвин. В ходе его опытов выяснилось, что они по-разному реагируют на зрительные, осязательные, обонятельные и температурные раздражители. Р.Йеркс и ряд других ученых исследовали у дождевых червей способность к образованию простейших навыков. Для этой цели чаще всего использовалась методика выработки оборонительных условных реакций в Т-образном лабиринте. Черви обучались поворачивать в правый или левый рукав лабиринта. Безусловным раздражителем служил переменный ток различной интенсивности, а условным − сам лабиринт, элементы которого, вероятно, воспринимались проприоцептивной и тактильной афферентациями. Критерием выработки рефлекса служило увеличение числа поворотов в рукав лабиринта, где животные не подвергались электрической стимуляции. В опытах Р.Йеркса черви обучались правильному выбору стороны после 80-100 сочетаний.

Еще более четкие условные рефлексы удается вырабатывать у многощитинковых червей-полихет. Так, у нереисов удавалось выработать устойчивые условные рефлексы на тактильное раздражение, пищу, свет и вибрацию. Анализ результатов показал, что у полихет вырабатываются реакции, обладающие всеми основными свойствами истинных условных рефлексов: возрастание числа положительных ответов от опыта к опыту, высокий максимальный процент положительных реакций (до 80-100) и длительность их сохранения (до 6-15 дней). Как отмечает К.Э.Фабри, весьма существенно, что выработанная реакция угасает при отсутствии подкрепления и имеет способность самопроизвольно восстанавливаться.

В естественных условиях усложнение поведения данных животных выражается в осуществлении достаточно сложных форм инстинктивного поведения в виде роющей, собирательной и строительной деятельности.

Также на высшем уровне развития элементарной сенсорной психики находятся моллюски.

Как отмечают ученые, изменение среды обитания, переход животных из водной среды в наземную и воздушную обусловили возникновение новых функций, связанных с изменением способов передвижения, строения тела, нервной системы и органов чувств. В соответствии с этим изменилось и поведение животных, расширилась их деятельность и усложнились формы отражения ими окружающего мира.

Моллюски представляют собой большую и весьма изменчивую группу. Среди них есть раковинные и безраковинные, водные и наземные, прикрепленные к субстрату и весьма подвижные формы. Практически у всех моллюсков более или менее обособлена голова, несущая ротовое отверстие. Кроме того, на голове могут быть различные щупальцевидные придатки − «рожки» и глаза. Из других органов чувств, как правило, имеются органы химического чувства и органы равновесия. Центральная нервная система моллюсков обнаруживает различную степень сложности у представителей разных классов. У более примитивных форм строение нервной системы напоминает таковую кольчатых червей. У других − центральная нервная система уже ясно дифференцирована на несколько пар связанных между собой нервных узлов. Особняком стоит группа головоногих моллюсков, имеющих достаточно совершенный головной мозг и органы чувств. По уровню развития психики головоногие вполне соответствуют низшим позвоночным.

Достаточно сложное строение имеет нервная система брюхоногих моллюсков. Она состоит из пяти пар хорошо дифференцированных ганглиев: головных, ножных, легочных, брюшных и спинных. Ганглии связаны между собой нервными тяжами. Из органов чувств, кроме пары глаз на голове и пары головных щупальцев, имеющих значение органов осязания, у улиток развиты органы равновесия. Для улиток характерны и органы химического чувства, лежащие у основания жабер и служащие для опробирования воды, попадающей в мантию. У сухопутных улиток имеется вторая пара головных щупальцев, выполняющих функции органов обоняния. Кроме того, кожа улиток богата разнообразными чувствительными клетками.

Поведение брюхоногих моллюсков достаточно разнообразно. В частности, они проявляют довольно сложное половое поведение, выражающееся в своеобразных брачных танцах. Оплодотворенные яйца улитки откладывают в специально выкопанные ямки, отверстия которых после окончания кладки тщательно заделывают. Некоторые виды заключают яйца в специальный кокон из застывающей на воздухе пены.

Условные рефлексы у улиток вырабатываются примерно так же, как у кольчатых червей, аналогичным образом они обучаются и в Т-образном лабиринте.

Подводя итог вышесказанному и давая общую оценку поведению низших многоклеточных беспозвоночных, К.Э.Фабри отмечает, что, очевидно, первично главная функция еще примитивной нервной системы состояла в координации внутренних процессов жизнедеятельности в связи со все большей специализацией клеток и новых образований − тканей, из которых строятся все органы и системы многоклеточного организма. «Внешние» же функции нервной системы определяются степенью внешней активности, которая у этих животных находится на еще невысоком уровне, зачастую не более высоком, чем у высших представителей простейших. Вместе с тем строение и функции рецепторов, как и «внешняя» деятельность нервной системы, значительно усложняются у животных, ведущих более активный образ жизни.

Также следует отметить, что изменчивость поведения животных, находящихся на высшем уровне развития элементарной сенсорной психики, дополняется появлением способности к приобретению и закреплению жизненного опыта. На этом уровне уже существует чувствительность. Двигательная активность совершенствуется и приобретает характер целенаправленного поиска биологически полезных и избегания биологически вредных воздействий.

Виды приспособительного поведения, приобретаемые в результате мутаций и передаваемые из поколения в поколение благодаря естественному отбору, оформляются в качестве инстинктов.

Перцептивная психика

Качественный скачок в развитии психики и поведения животных происходит на следующей, перцептивной стадии. Ощущения здесь объединяются в образы, а внешняя среда начинает восприниматься в виде вещественно оформленных, расчлененных на детали в восприятии, но образно целостных предметов, а не отдельных ощущений. В поведении животных с очевидностью выступает тенденция ориентироваться на предметы окружающего мира и отношения между ними. Наряду с инстинктами возникают и более гибкие формы приспособительного поведения в виде сложных, изменчивых двигательных навыков.

Весьма развитой оказывается двигательная активность, включающая движения, связанные с изменением направления и скорости. Деятельность животных приобретает более гибкий, целенаправленный характер. Все это происходит уже на низшем уровне перцептивной психики, на котором, по предположению, находятся насекомые, некоторые виды беспозвоночных, рыбы и другие низшие позвоночные.

Обратимся к характеристике их психических проявлений.

Насекомые. У насекомых наблюдается дальнейшее развитие и усложнение сегментарной нервной системы. По сравнению с червями и моллюсками, у них усложняется внешнее и внутреннее строение тела, которое делится на голову, грудь, брюшко, появляются крылья, конечности и т.д. Соответственно и в единстве с этим усложняется и совершенствуется нервная система. Узлы, имеющие отношение к одной какой-нибудь части тела, сливаются вместе и образуют нервные центры.

Наряду со специализацией нервных центров, развиваются механизмы, координирующие их взаимосвязь и взаимозависимость. Особенно усложняется головной узел, воспринимающий зрительные, обонятельные, осязательные и другие раздражения и регулирующий движения конечностей, крыльев и других органов. Головной узел у насекомых увеличивается и усложняется в зависимости от разнообразия жизнедеятельности. Так, например, у рабочих муравьев он значительно больше и сложнее, чем у самцов и самки, хотя относительные размеры тела у этих муравьев меньше, чем у самки. Особенности строения головного ганглия обусловлены узкой специализацией и малой подвижностью самцов и самки и значительно более разнообразными активными формами поведения рабочих муравьев. Многочисленные исследования детально выявили своеобразие ощущений у насекомых.

О высоком уровне развития обоняния у насекомых свидетельствуют исследования Ж.А.Фабра, Д.Фриша и других ученых. Например, некоторые жуки издалека прилетают на приманку с большой быстротой и в большом количестве. Жуки-наездники имеют такое острое обоняние, что находят под толстой корой дерева личинку другого насекомого и, прокалывая кору яйцекладом, откладывают в ней свои яйца.

Различение цветов у насекомых подробно изучал Д.Фриш. Он исследовал этот вопрос в опытах на пчелах, проводимых по следующей методике: картонные прямоугольники серого цвета различной яркости были помещены на столе в случайном порядке, и среди них − один цветной картон с подкормкой. Сначала пчелы садились равномерно на все поверхности, но через некоторое время они начали прилетать только на цветной картон. Затем был поставлен контрольный опыт. Все картоны были перемешаны, и подкормка удалена. Через 4 минуты после этого на цветной картон прилетело 280 пчел, а на всех серых было за это время только 3 пчелы. Таким же методом была выявлена способность пчел к различению формы.

Вслед за опытами Д.Фриша многие исследователи выявили способность насекомых к усвоению навыков. Например, У.Турнер приучил тараканов различать зеленые и красные картоны посредством электрических ударов на одном и подкармливания на другом картоне. Применяя такой же метод, Э.Шнейрля установил, что муравьи усваивают правильный путь в коридорах довольно сложного лабиринта. Любопытные данные получены Л.Миничем по вопросу о вкусовых ощущениях насекомых. Бабочки в его опытах всасывали воду с минимальным раствором сахара и отворачивались от такого же раствора хинина. При этом Л.Минич установил, что вкусовые ощущения у бабочек во много раз острее, чем у человека, так как люди в таких же опытах растворов не различали. Интересные материалы по вопросу об особенностях «памяти» у насекомых собраны крупным советским ученым В.А.Вагнером. В.А.Вагнер брал из шмелиного гнезда два десятка насекомых и в закрытой коробке уносил их на несколько километров от гнезда. В разных местах эти шмели, предварительно помеченные различными красками, были выпущены. К вечеру исследователь обнаружил всех шмелей в гнезде.

Поведение насекомых главным образом складывается из инстинктов. Именно эта унаследованная форма сложного поведения дала основания к распространению различных мнений о разумной, целесообразной и вместе с тем загадочной и непонятной организации их жизни. Однако, как показали результаты проведенных исследований, ничего загадочного и разумного в инстинктивном поведении насекомых нет. Возникнув и закрепившись в процессе приспособления к условиям жизни, инстинкты проявляются приблизительно одинаково у всех особей одного вида. Так, шмели и пчелы, вылупившись из коконов, без всякой выучки или подражания строят из воска ячейки и соты точно так же, как и все особи данного вида.

Наиболее высокого развития среди беспозвоночных достигли насекомые, ведущие общественный образ жизни (муравьи, термиты, осы, пчелы и некоторые другие). Именно они отличаются удивительно сложным поведением, огромным видовым разнообразием и высокой численностью во всех регионах Земли и играют очень важную роль в биосфере и далеко не безразличны в практическом отношении для человека. Не случайно общественные насекомые всегда привлекали внимание не только ученых-энтомологов, но и представителей многих других наук, натуралистов и даже писателей.

Как свидетельствуют результаты исследований ученых, у общественных насекомых весьма сложное поведение, во многом напоминающее поведение млекопитающих, что заставляет приписать насекомым разум и интеллект. Вместе с тем, как отмечает К.Э.Фабри, экспериментальный анализ показывает, что большинство насекомых сильно ограничены стимулом и реагируют на него в стереотипной форме. Исключение составляют высшие формы насекомых, у которых фиксируется определенная пластичность поведения, и обучение у них достигает значительного уровня. Обусловлено это наличием очень сложных органов чувств, которые позволяют осуществлять высокодифференцированную оценку окружающей среды; эволюцией сочлененных придатков (суставных соединений) и их последующим преобразованием в ноги и органы рта чрезвычайной сложности, что способствует исключительной манипулятивной способности; развитием мозга, достаточно сложного, обладающего необходимой интегративной способностью для организации огромного потока получаемой сенсорной информации и управления всеми движениями придатков. Многое в высокоорганизованном поведении общественных насекомых объясняется также врожденными реакциями на стимул. Например, чувство времени является у таких насекомых частью некой системы «внутренних часов», которые регулируют периодическую активность многих животных. Однако визуальные ориентиры в окружающей среде являются приобретенными.

Поведение общественных насекомых включает в себя многие области. Достаточно подробно изученными являются коммуникация и социальные отношения.

Как показали результаты проведенных исследований, ни одно звено цепи поведенческих актов насекомых не может обойтись без соответствующего механизма ориентации. В момент переключения с одного действия на другое неизменно используется и новый ориентирующий механизм, т.е. установка. Например, отправляясь на сбор нектара и пыльцы, пчела первоначально руководствуется целой серией ориентиров на местности, которые попадаются ей на пути. Когда цветы-медоносы уже недалеко и насекомое видит их, ведущим стимулом оказываются очертания растений. На более близком расстоянии пчелу привлекает окраска венчиков, затем знакомый запах − зрительные и химические «путеводители пчел». Когда насекомое оказывается внутри цветка, вступают в силу новые стимулы − запах нектара и ощущения от прикосновения к органам цветка. Роль каждого из этих стимулов состоит не только в том, чтобы вызвать очередную стадию в общей цепи действий и отключить предыдущую. Они одновременно заставляют действовать соответствующие механизмы ориентации с его целевыми установками.

Общение насекомых друг с другом (коммуникация) представляет собой комплексный процесс, включающий химические, слуховые, вибрационные, зрительные и тактильные стимулы.

Для изучения поведения общественных насекомых ученые чаще всего выбирают муравьев как самых активных представителей этого класса насекомых. Муравьи имеют исключительно сложные сообщества, состоящие из специализированных групп особей, которым свойственны культивация «грибных садов», «доение» тлей и изгнание чужаков из колонии.

Семейство муравьев возникло в меловом периоде в условиях теплого или даже тропического климата. Наибольшее число видов этих насекомых и в настоящее время обитает в тропиках и субтропиках. Однако муравьи постепенно заселили также умеренные области Земли и проникли даже в районы с очень холодным климатом, достигнув зоны тундры. Хорошо известно, что рабочие особи муравьев, как и многих других общественных насекомых, могут очень тонко управлять яйцекладкой цариц и развитием личинок. Эта социальная регуляция может быть трофической, химической (феромонной) и поведенческой. Например, когда короткодневные (т.е. содержавшиеся при коротком дне в течение нескольких недель) рабочие кормят личинок и цариц, они «заставляют» их впадать в диапаузу. Напротив, длиннодневные (т.е. содержавшиеся при длинном дне) рабочие прекращают эту диапаузу, вызывая возобновление окукливания личинок и яйцекладки цариц даже в условиях короткого дня. Оказалось, что в специально сконструированных светоизолированных формикариях, где только выходящие из гнезда за пищей фуражиры подвергаются на «арене» воздействию того или иного фотопериода, эти муравьи способны передавать информацию о длине дня личинкам и царицам, индуцируя или прекращая их диапаузу.

Весьма интересной и, вместе с тем, наименее изученной стороной жизни муравьев является индивидуальное поведение особей и роль индивидуумов в жизни семьи. Как отмечает К.Э.Фабри, большинство работ проведено в лабораторных условиях и посвящено, главным образом, функциональному разделению особей в семье и различиям в уровнях их активности. Исследованиями установлено, что наименее раздражимые особи несут обязанности, не требующие подвижности; другие выполняют работы, связанные с частой сменой задач и с постоянным активным движением.

В естественных условиях индивидуальное поведение муравьев изучалось в плане функциональной дифференциации особей. Так, К.Хорстман выделяет среди внегнездовых рабочих три профессиональные группы: восходители на деревья, специализированные охотники на почве и сборщики строительного материала.

Также следует отметить, что ученые доказали способность муравьев к запоминанию и научению. Так, Т.Шнейрла многие годы сочетал изучение муравьев в полевых условиях со всесторонними лабораторными экспериментами. Изучение тропических бродячих муравьев позволило ему детально разобраться в роли обонятельных стимулов, управляющих движением муравьиных полчищ. Развивая свои исследования в Нью-Йоркском музее естественной истории, он разработал лабиринты для изучения наиболее распространенных видов муравьев. Двигаясь в этих лабиринтах, муравьи доказали свою способность запоминать и находить правильный путь, даже не имея возможности ориентироваться по собственному пахучему следу. Они могут использовать также результат обучения в новой ситуации, что ставит их способности близко к пределу доступного для насекомых. Как отмечает исследователь, разнообразие стереотипов поведения муравьев связано, прежде всего, с наличием фиксированных различий в функциях, выполняемых разными особями. В небольших функционально однородных группах муравьев выделяются «одаренные» особи, которые обладают хорошей памятью и играют роль активаторов при выполнении различных функций и организации групп. Опыты дают основание полагать, что ранг особей и их поведение в группах зависят от психофизиологических свойств и к тому же поддерживаются активным взаимодействием. Экспериментальным путем установлено, что индивидуальная борьба за доминирование выражается у муравьев в увеличении двигательной активности соперничающих особей, а также в проявлениях агрессивности и прямого противоборства. В частности, муравьи устраивают своеобразные турниры, когда претендующий на первенство фуражир пытается занести соперника в гнездо. Два фуражира некоторое время толкают друг друга, стараясь сложить соперника «чемоданчиком». Если это долго не удается ни одному из них, муравьи разбегаются.

Высокий уровень психической организации муравьев вполне позволяет задуматься об их способности усваивать логическую структуру задачи и применять полученный опыт в измененной ситуации. Эти две формы поведения: обучаемость и способность улавливать логические связи − были разграничены Г.Харлоу, который таким образом поставил вопрос об объективном изучении рассудочной деятельности животных. Согласно позиции В.Келера, основной критерий разумного поведения − решение задачи с учетом всей ситуации в целом. По-видимому, именно эта способность муравьев объясняет результаты эксперимента Дж.Брауэра, в котором семья муравьев, в течение трех лет ежедневно получавшая 10 Р/ч радиации, выстроила крытую дорогу, что позволило уменьшить дозу облучения.

Согласованные действия муравьев на кормовом участке невозможны без обмена информацией о наличии и местонахождении пищи, о появлении свободной, пригодной для обитания территории, о вторжении врагов и т.п. В настоящее время выделяют следующие способы передачи информации у муравьев: кинопсис − реакция на визуально воспринимаемые характерные движения других особей: выделение феромонов, действующих либо как сигналы тревоги, либо как следовые вещества; звуковые «стридуляционные» сигналы и тактильный (антеннальный) код (исследования А.А.Захарова).

Ученый Г.М.Длусский систематизировал сведения, касающиеся способов передачи информации муравьями, обнаружившими пищу. Исследователь отмечает, что, найдя источник пищи, разведчик совершает комплекс маркирующих движений − петлеобразные пробежки вокруг находки, которые иногда сопровождаются выделением следовых веществ, или стредуляций. Комплекс маркирующих движений является следствием возбужденного состояния муравья и отсутствует у видов с низкой социальной организацией. В ответ на комплекс маркирующих движений разведчика может происходить самомобилизация фуражиров, которые включаются в процесс доставки пищи в гнездо. Это возможно только при достаточно высокой динамической плотности особей на кормовом участке. Возвращаясь в гнездо, разведчики могут оставлять или непрерывный пахучий след, или запаховые вехи.

Известно, что в случае сложных механизмов мобилизации у некоторых видов используется комплекс сигналов. Пять различных систем мобилизации у африканского муравья-портного выделили ученые Б.Хольдоблер и Э.О.Вильсон:

  • мобилизация на пищу с использованием пахучего следа и тактильных стимулов;
  • мобилизация на новую территорию (пахучий след и удары антеннами);
  • мобилизация на переселение, включающая транспортировку других особей;
  • ближняя мобилизация на врагов с использованием пахучего следа;
  • дальняя мобилизация на врагов, которая обеспечивается сочетанием химических и тактильных стимулов и приводом особей.

Следствием разнокачественности психических возможностей муравьев является, в частности, их склонность к определенным способам ориентации, что должно отражаться на модальности сообщаемых ими сигналов. Так, в группах активных фуражиров лугового муравья с перекрещивающимися поисковыми участками имеются особи, использующие различные ориентиры. Опыт, проведенный в лабораторных условиях, где использовались постоянные искусственные ориентиры, показал, что из числа муравьев, посещавших кормушку (около 200 особей), 40-45% особей после перестановки ориентиров меняли направление движения.

Еще более сложно поведение пчел, так как, помимо специализированных групп и сложной организации внутри ульев, они передают информацию о местоположении источников пищи, пользуясь танцем − феномен, названный известным немецким биологом Фришем «языком пчел». По возвращении от источника пищи пчела выполняет танец на поверхности сот улья в виде восьмерки, в которой пчела, покачивая своим брюшком, двигается по прямому пути через среднюю часть восьмерки. Остальные пчелы в улье следуют движениям танцора, чтобы определить расстояние до пищи и направление к ней. Расстояние определяется по скорости танца, при этом число танцев в единицу времени уменьшается с увеличением расстояния к пище. Направление указывается в связи с направлением солнца так, что танец с движением вверх сигнализирует расположение пищи в направлении к солнцу, а с движением вниз указывает место пищи в противоположной стороне. Ориентиры направо и налево от солнца даются исполнением танца соответственно вправо или влево.

Основываясь на результатах проведенных итсследований, ученые делают вывод о том, что интегрированное социальное поведение насекомых может быть в большей степени объяснено привыканием. Например, пришельцы в муравьиных и пчелиных гнездах распознаются по запаху и часто уничтожаются. Если, однако, пришелец появляется в то время, когда колония занята каким-то делом, он может остаться незамеченным и, в конце концов, может быть принят в колонию. Одним из объяснений подобного факта является то, что члены колонии привыкли к его запаху.

На основе опытов и экспериментов, проводимых учеными разных стран, показано, что насекомые обладают не только способностью общаться между собой, но и некоторыми элементами логического мышления.

На низшем уровне развития перцептивной психики находятся и головоногие моллюски − самые необычайные, крупные, и самые совершенные из всех моллюсков. Они достигли весьма высокой степени развития. Не случайно ученые образно их называют приматами среди всех беспозвоночных обитателей моря.

Нервная система головоногих моллюсков сложнее, чем у всех других беспозвоночных животных. Ганглии ее очень велики и так плотно сближены друг с другом, что, по существу, образуют единую высоко специализированную нервную массу. По тонкости своих чувств, точности восприятия и сложности ответных реакций и поведения головоногие превосходят многих морских животных. Ученые, исследовавшие их поведение, пришли к выводу, что в образовании условных рефлексов и процессов торможения у головоногих много общего с высшими позвоночными.

Большой степени совершенства у головоногих моллюсков достигают глаза. Например, глаз осьминога мало отличается от глаза млекопитающего или даже человека. Острота зрения этих животных исключительно велика. Конкуренцию им могут составить только глаза совы, кошки и человека. Рекордным является и размер глаз. Так, глаза каракатицы лишь в десять раз меньше ее самой, а у гигантского спрута глаза достигают 40 см в диаметре. Это самые большие глаза в мире животных! Кроме глаз, осьминоги имеют и светочувствительные клетки, рассеянные в коже. Кроме них, в кожных покровах присутствуют осязательные, обонятельные и вкусовые клетки. Вкусовая чувствительность головоногих, очень велика. Хорошо выражено у них и чувство равновесия.

Эксперименты показали, что головоногие хорошо обучаются. Они способны различать геометрические фигуры по форме, цвету и размеру. Выработанные условные рефлексы сохраняются у них в течение длительного времени. Наблюдения в океанариумах показали, что осьминоги хорошо приручаются, узнают ухаживающих за ними людей и охотно вступают с ними в контакт.

В Брайтонском океанариуме был описан следующий случай. Однажды по непонятной причине, из одного из аквариумов, накрытого стеклом, стали по ночам пропадать рыбы. Оказалось, что виноват в этом был живший в аквариуме, расположенном напротив, осьминог. Он сдвигал стекло, закрывающее его аквариум, вылезал наружу, переползал через проход, открывал аквариум с рыбами, влезал в него и учинял там разбой. Наевшись, он покидал аквариум, задвигал за собой стекло, возвращался домой и закрывал за собой крышку. Самое удивительное при этом, что в природе осьминоги практически никогда не покидают водную среду. Подобное поведение, несомненно, можно отнести к проявлению рассудочной деятельности.

Некоторые исследователи обращали особое внимание на весьма развитое у осьминогов «любопытство», что выражается в обследовании ими биологически «бесполезных» предметов, а также на их высокоразвитые манипуляционные и конструктивные способности. Эти способности проявляются в строительстве валов и убежищ из камней, панцирей крабов, раковин устриц и т.п. Этот строительный материал осьминог подбирает, переносит и укрепляет «руками». Иногда такие гнезда представляют собой закрытые со всех сторон строения. По некоторым, правда, еще не подтвержденным наблюдениям осьминоги способны и к орудийным действиям, пользуясь камнями для защиты.

Вместе с тем и у головоногих наблюдается та же противоречивость в способности к научению, что и у насекомых. Так, например, у осьминога вообще хорошо развита способность к научению на зрительные и тактильные стимулы, но в ряде случаев он оказывается не в состоянии решить, казалось бы, несложные задачи. Особенно это относится к преодолению преград: осьминог не способен находить обходной путь, если приманка (краб) располагается за прозрачной преградой (в стеклянном цилиндре или за проволочной сеткой). Тщетно пытаясь овладеть приманкой в прямом направлении, осьминог не хватает ее сверху, через край.

Рыбы также находятся на низшем уровне развития перцептивной психики. В соответствии с изменением природных условий у позвоночных животных развивается определенное строение тела и нервной системы, а также возникают характерные формы поведения. Так, у рыб условия существования в воде не только создали ряд особенностей строения тела, но и своеобразную инстинктивную деятельность в области размножения, питания и самосохранения.

Большинство рыб мечет икру. Некоторые рыбы перед икрометанием делают в песке углубление, куда откладывают оплодотворенную икру. Немногие рыбы (например, колюшка) строят для икры особые гнезда. Характерно, что рыбы, откладывающие небольшое количество икринок, сохраняют их в более безопасных местах, чем рыбы, обладающие высокой плодовитостью.

В поисках пищи рыбы ориентируются обонятельными, зрительными и другими ощущениями. Специальные опыты показали, что запах пищи привлекает рыб. Рыбы подплывали в аквариумах к мясным пакетам, не реагируя на пустые.

Наиболее простые и убедительные опыты по изучению особенностей ощущений рыб произведены по методу условных рефлексов. Первые такие опыты были произведены проф. Ю.П.Фроловым следующим образом: к спинному плавнику рыбы, плавающей в аквариуме, прикреплялась резиновая нить. Конец этой нити связывался посредством резинового барабанчика с системой рычагов и отметчиков. Вслед за условным сигналом (звуковым или цветным) в воду аквариума пускали ток. Получив электрический удар, рыба сильно дергала резинку, и отметчик вычерчивал своеобразную кривую. Повторяя такие опыты, Ю.П.Фролов установил, что через некоторое время рыбы сразу при появлении условного сигнала дергают резинку, хотя ток в воду больше не пускается.

Вслед за Ю.П.Фроловым, в Институте мозга имени В.М.Бехтерева выработали условные рефлексы у рыб более простым способом. На условный раздражитель (красный цвет, звонок и др.) рыбам подавался у края аквариума подкорм. Через определенное количество сочетаний, разное у карпов, карасей, окуней и других, рыбы начинали выплывать к месту подкорма сразу при появлении условного раздражителя.

Особенности навыков у рыб выявлены в известных опытах Г.Мебиуса. В аквариуме, где находилась голодная щука, устанавливалась стеклянная перегородка, за которую пускали маленького карася. Щука десятки раз бросалась на карася и ударялась при этом о перегородку с такой силой, что разбивала себе пасть до крови. Через некоторое время щука переставала бросаться на добычу, и, когда перегородка снималась, карась свободно плавал по всему аквариуму − щука больше на него не нападала. С большим трудом усвоив навык, щука с таким же трудом его изменяет.

В опытах Д.Н.Кашкарова рыбы должны были обойти прозрачную перегородку в аквариуме и попасть к кормушке через особое боковое отверстие в перегородке. Опыт показал, что рыбы неспособны к решению задачи, и навык не был усвоен рыбами даже после многих сотен проб.

Также ученые установили, что поведение рыб в основном инстинктивно и стереотипно. Оно мало и медленно изменяется в индивидуальном опыте. Но, несмотря на то, что передний (большой) мозг у рыб мало развит и что кора мозга отсутствует, рыбы все же способны к усвоению некоторых простейших навыков.

Амфибии. Класс амфибий представляет первый этап на пути перехода позвоночных от водного существования к наземному. Изменение водного образа жизни − переход к полуводному и полуназемному − привело к изменению внешнего вида, строения тела, мозга, органов чувств и основных типов поведения этих животных. Например, с частичным переходом к наземному образу жизни связано многообразие способов размножения и заботы о потомстве.

Весьма сложные формы поведения амфибий выработались и эволюционировали под влиянием внешней среды, закрепляясь в формах, наиболее выгодных для процветания вида. Они используют предметы окружающей среды, дифференцируя материал, пригодный для стройки (листья, ил, пенистую массу), выделяют этот материал из окружающей среды, производят над ним определенные, не только обрабатывающие манипуляции, но и переносят его и конструктивно связывают отдельные части материала, например, делая круговые ограды из ила, приглаживая внутренние стенки кольцевого гнезда, сближая, склеивая края листьев. Все эти действия могут осуществляться лишь при условии дифференцировки животными предметов, т.е. практического анализа окружающей среды и практического синтезирования предметов, включенных в цепь в основном стереотипного инстинктивного проявления поведения животных, выражающегося в уходе за потомством. Этот практический анализ и синтез, конечно, осуществляется на базе довольно сложной аналитико-синтетической деятельности их мозга. Амфибии способны к обучению, однако их ассоциативные способности не превышают таковые у рыб. У наземных амфибий быстро вырабатываются отрицательные пищевые реакции. Так, после 4-7 попыток схватить неприятных на вкус мохнатых гусениц жабы перестают их брать. Точно так же, после немногих опытов, они переставали схватывать движущиеся кусочки бумаги. Иногда обычное пищевое поведение амфибий затормаживается уже после одной попытки схватить рыжего муравья или осу, а также червя, на поверхность тела которого нанесено какое-либо едкое вещество.

У лягушки легко вырабатывался отрицательный условный рефлекс на пищевой объект после подкрепления ударом электрического тока. Как отмечает К.Э.Фабри, высокая скорость выработки подобных рефлексов связана с тем, что именно так в природе эти животные обучаются распознавать съедобные и несъедобные объекты.

Обучение в лабиринте показало, что амфибии способны обучаться, однако на это требуется весьма значительное время.

Экспериментаторы приходят к выводу, что образовавшиеся условные связи амфибий отличаются инертностью, непластичностью и лишают животных возможности переучивания при перемене положительного стимула на отрицательный и обратно. Установка на обучение у них практически не вырабатывается. У земноводных доказано наличие способности к индивидуальному использованию опыта. При этом для установления условно-рефлекторных связей сигнальными раздражителями являются, главным образом, химические и физические.

Таким образом, на низшем уровне перцептивной психики основную роль играет ориентация поведения по отдельным свойствам предметов. Несмотря на преобладание в поведении врожденных элементов, у животных, находящихся на низшем уровне развития перцептивной психики существенную роль играют накопление индивидуального опыта и научение. При этом в процессах научения наблюдается и определенная противоречивость, сочетание прогрессивных и примитивных черт. Специфическая направленность, приуроченность этих процессов к определенным функциональным сферам, как и само подчиненное положение, которое занимает научение по отношению к инстинктивному поведению, несомненно, указывают на переходное положение данного уровня психического развития между элементарной сенсорной и развитой перцептивной психикой.

Вместе с тем, это никоим образом не означает, что представителям рассматриваемой группы животных недостает пластичности поведения. Наоборот, у них в полной мере проявляется общая закономерность, что усложнение инстинктивного поведения неизбежно сочетается с усложнением процессов научения (и наоборот). Только такое сочетание обеспечивает подлинный прогресс психической деятельности.

Инстинктивное поведение представлено на рассматриваемом уровне психического развития уже весьма развитыми новыми категориями: групповое поведение, общение, ритуализация. Особую сложность приобретают формы общения у видов, живущих огромными семьями, из которых лучше всего изучены пчелы. Язык пчел, этих высших представителей членистоногих, относится к наиболее сложным формам общения, которые вообще существуют в животном мире. Наиболее сложные формы инстинктивного поведения закономерно сочетаются у них с наиболее разнообразными и сложными проявлениями научения, что обеспечивает не только исключительную согласованность действий всех членов пчелиной семьи, но и максимальную пластичность поведения особи. Можно отметить и прогресивное развитие пластичности поведения, а также индивидуально-приспособительной деятельности. Пластичность поведения имеет громадное биологическое значение и позволяет быстро приспосабливаться к весьма разнообразным и изменяющимся условиям. Это становится особенно актуальным, когда животным приходится приспосабливаться к изменениям, вносимым в их жизнь человеком.

Следующий, высший уровень перцептивной психики включает высших позвоночных: птиц и некоторых млекопитающих. У них уже можно обнаружить элементарные формы мышления, проявляемого в способности к решению задач в практическом, наглядно-действенном плане. Здесь мы отмечаем готовность к научению, к усвоению способов решения таких задач, их запоминанию и переносу в новые условия.

Переход на более высокий уровень развития перцептивной психики обеспечивается, в первую очередь, развитием нервной системы позвоночных животных. Их центральная нервная система состоит из спинного и головного мозга, лежащих внутри позвоночного столба и черепа. Головной мозг разделяется на пять отделов: передний, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый. Эти части мозга имеют различное относительное положение и разную относительную величину у разных классов позвоночных.

Головной мозг зародышей позвоночных развивается из мозговой трубки. В переднем конце мозговой трубки зародыша образуется пузырь, в дальнейшем делящийся на три части: передний, средний и задний мозговые пузыри. В процессе развития из заднего пузыря образуются продолговатый мозг и мозжечок, из среднего − средний мозг и из переднего − полушария головного мозга и промежуточный мозг.

Функции этих отделов головного мозга хорошо изучены как у животных, так и у человека.

Продолговатый мозг, например, регулирует деятельность важнейших жизненных процессов − дыхания, пищеварения и кровообращения. Мозжечок имеет отношение к согласованности движений и напряжению мышц. Средний мозг регулирует движения, связанные с раздражениями, идущими от органов чувств (зрение, слух).

Промежуточный мозг, наряду с регуляцией ряда сложных движений, связанных, главным образом, с переживанием различных чувств, воспринимает вкусовые, обонятельные, зрительные, слуховые, осязательные и болевые раздражения.

Передний мозг, или большие полушария, является центром личного опыта и активных действий. Его функции усиливаются и усложняются на высших ступенях развития животного мира.

Чем выше стоит по своему развитию позвоночное животное, тем сложнее становится строение его головного мозга. Особенно разрастаются большие полушария, которые у высших животных образуют на своей поверхности кору, состоящую из ряда слоев нервных клеток (серое вещество мозга), и прикрывающую собой все остальные отделы мозга.

Своего наивысшего развития мозг достигает у млекопитающих. У этих животных чрезвычайно усложняется кора больших полушарий, которая образует складки (извилины) и борозды. Внутреннее строение коры головного мозга также усложняется по мере перехода от низших к высшим формам животных. Особенно усиливается развитие лобных и теменных областей полушарий головного мозга.

Критерием уровня психического развития животных следует считать степень сложности контакта организма с внешней средой, обусловленную свойствами организма в связи с интегрированием деятельности его анализаторов и воспроизведением процессов анализа и синтеза. Особенно важными исследованиями, проведенными в этом направлении, являются работы, связанные с изучением элементарного мышления животных.

Еще одним показателем уровня психического развития животных является степень развития у них ориентировочно − исследовательской активности.

Наивысшего уровня развития перцептивной психики достигают обезьяны. Их восприятие внешнего мира носит, по-видимому, уже образный характер, а научение происходит через механизмы подражания и переноса. В такой психике особо выделяется способность к практическому решению широкого класса задач, требующих исследования и манипулирования с предметами. В деятельности животных выделяется особая, ориентировочно-исследовательская, или подготовительная, фаза. Она заключается в изучении ситуации прежде, чем приступить в ней к практическим действиям. А.Н.Леонтьев называл данный уровень развития психики «уровнем интеллекта».

У обезьян наблюдается определенная гибкость в способах решения, широкий перенос однажды найденных решений в новые условия и ситуации. Животные оказываются способными к исследованию и познанию действительности независимо от наличных потребностей и к изготовлению элементарных орудий. Вместо челюстей органами манипулирования становятся передние конечности, которые еще не полностью освобождены от функции передвижения в пространстве. Весьма развитой становится система общения животных друг с другом, у них появляется свой язык.

Источник: http://psihdocs.ru/zoopsihologiya-i-sravnitelenaya-psihologiya-v4.html?page=12

Элементарная сенсорная психика животных

Направление психики низших животных на добывание пищи и определение ее пригодности. Характеристика высшего уровня элементарной сенсорной психики. Поведение низших многоклеточных беспозвоночных. Взаимодействие генотипа с факторами индивидуального опыта.

РубрикаБиология и естествознание
Видконтрольная работа
Языкрусский
Дата добавления07.07.2015
Размер файла54,5 K
  • посмотреть текст работы
  • скачать работу можно здесь
  • полная информация о работе
  • весь список подобных работ

сенсорная психика это

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Общая характеристика высшего уровня стадий элементарной сенсорной психики

Инстинктивное поведение животных

Общая характеристика высшего уровня стадий элементарной сенсорной психики

Низший уровень элементарной сенсорной психики

Пластичность поведения. У низших животных психика направлена на добывание пищи и определение ее пригодности, избегание неприятных воздействий (при этом они отклоняются или обползают препятствия). Происходит выработка привыкания: если животное реагирует на новый раздражитель, то привыкание выработалось, если не реагирует, — значит, животное утомилось. Попытка выяснить предельные возможности научения у инфузорий: кривая научения, по Френчу, такая же, как у более высших животных (кривая такая же, как у человека при решении трудных интеллектуальных задач). Ученые предположили, что такая картина научения обусловлена тем, что во время экспериментов происходит ими же спровоцированное усиление двигательной активности. Т.е. научения и выработки ассоциативных связей не было, а было вызванное манипуляциями ученых ускорение движений. Приспособление у низших животных происходит за счет морфологических особенностей (например, раковинные амебы, живущие в почве).

На этом уровне развития находится довольно большая группа животных. Это и стоящие между растительным и животным миром жгутиковые, и сравнительно сложно устроенные одно- и многоклеточные животные. На низшем уровне поведение выступает в довольно разнообразных формах, но всё же мы имеем дело лишь с примитивными проявлениями психической активности. Простейшие активно реагируют на биологически незначимые свойства компонентов среды как на сигналы о появлении жизненно важных условий. Т.о. простейшим свойственна элементарная форма психического отражения — ощущение, т.е. чувствительность. Это самый низший уровень психического отражения, до этого было только допсихическое отражение растений.

У низших животных психика направлена на добывание пищи и определение ее пригодности, избегание неприятных воздействий (при этом они отклоняются или обползают препятствия).

Локомоция простейших осуществляется в виде кинезов — элементарных инстинктивных движений. Таксисы — генетически фиксированные механизмы пространственной ориентации двигательной активности животных в сторону благоприятных (положительные таксисы) или неприятных (отрицательные) условий среды. Термотаксисы, клинотаксисы (изменение траектории при встрече с преградой, например), геотаксисы, хемотаксисы (в ответ на химическое раздражение), фототаксисы (изменение освещения).

Высший уровень элементарной сенсорной психики

В эту группу входят кишечнополостные, черви, брюхоногие и двустворчатые моллюски, иглокожие. Это более продвинутые животные по сравнению с предыдущей группой. Во-первых нервная система. Одна ее функция связана с координацией работы организма как единого целого, вторая — обеспечение взаимоотношений животного с внешней средой (поведение). Происходит ускорение проведения возбуждения: если протоплазме одноклеточных — 1-2 мкн в секунду, у многоклеточных — от 0, 5 м в секунду. Это увеличивает скорость реакции. Типы НС. Самая примитивная НС (сетчатая) — у сидячих форм: актиний и гидр. Более прогрессивная НС (кольцевая) — у свободноплавающих кишечнополостных. У них появляется возможность тактильного, химического ощущения, хотя восприятия еще нет. У актиний есть сложно устроенные глаза (сетчатка, хрусталик и т. д.) — наверное, для того, чтобы держаться между поверхностью и более низкими слоями воды. У медуз есть парные нервные ганглии: церебральный, педальный и висцеральный (в мантийной полости).

У червей надглоточный и подглоточный ганглии, соединенные нервными отростками; вдоль тела тоже лежат ганглии, соединенные отростками — нервная лестница, примитивный вариант головного мозга. У иглокожих НС напоминает НС медузы. Все эти животные могут воспринимать только отдельные свойства среди, но некоторые ориентируются на комплекс свойств (например, у пиявок — сначала вибрация, ближе — запах, еще ближе — тепло). Пластичность поведения гидр и актиний минимальна. Некоторые актинии поселяются на раковинах моллюсках и раков-отшельников, и когда хозяин покидает раковину, актиния занимает там его место. У кишечнополостных пластичность поведения наблюдалась, в основном, в экспериментах. Привыкание у актиний сильнее, если воздействие слабое. Виды воздействий: освещение (ритмичное) — актиния сокращается, приседает. Если сильный и резкий свет, то для привыкания необходимо 40 воздействий, если слабый — 3 воздействия. При механическом воздействии: слабое — 5 часов, сильное — дольше.

Химическое воздействие: при помещении в аквариум с актинией воды с запахом хищника — морской звезды, возникнет защитная реакция (избегание, сжимание в почку). Зависимость от возраста у гидр: лучше обучаются молодые животные. Все гидры, как и одноклеточные, хранят информацию не больше часа. В то же время, животное легче вспоминает то, чему оно училось в течение суток. После того как включается свет, гидре дают пищу, затем — повтор; но ассоциативной связи не образуется. В другом случае использовали вибрацию и затем удар током. Но и здесь после 150 сочетаний ассоциативная связь не выработалась: гидра не сжималась после воздействия вибрации. У актиний: животное помнит безопасное ощущение и опасность. У них можно выработать ассоциативную связь. В норме если рыба касается щупалец актинии, актиния реагирует на запах, открывает рот и хватает жертву. Если кусочек фильтровальной бумаги пропитать запахом рыбы, актиния будет реагировать на него точно так же, но, продержав его во рту несколько минут, «выплюнет» обратно, и если в течение нескольких суток подкладывать актинии эти кусочки бумаги, она престанет на них реагировать. У червей наблюдаются зачатки общения при попытках занять чужой домик.

Попытки выработать ассоциативную связь: после 70 сочетаний свет-ток у планарий наблюдается сжатие после света. При через несколько десятков проб происходит усиление двигательной активности. Ассоциативные связи удерживаются долго, до 16 дней. Планария находится в лабиринте в точке выбора, подается две точки воздействия: при свете животное должно ползти направо, при вибрации — налево.

Планария выучивается за 150 повторов. Еще: планария освещается ярким светом, это вызывает дискомфорт; снаружи прикреплена черная коробочка. Если планария попадет туда, срабатывает фотоэлемент, и свет отключается. С каждым разом планария совершает это действие все быстрее. Прогресс у морских многощетинковых червей — в ускорении передвижения: они быстрее плавают и ползают за счет щетинок, которые позволяют отталкиваться от субстрата. Привыкание вырабатывается очень быстро, иногда за несколько сочетаний. Например, у дождевого червя можно выработать способность различать по качеству поверхности опасные и безопасные отсеки помещения.

Во время эксперимента червя поместили в чашку Петри, дно которой было разделено на четыре сектора: покрытый песком, камнями, глиной и гладкий (стекло). Если червя «наказывают» во всех секторах, кроме глиняного, то рано или поздно червь заползет в глиняный отсек и там останется. У морских многощетинковых червей вырабатывали условные связи на освещение. Вместо домика животное помещали в стеклянную трубку. После того, как червь в ней освоился, вне трубки появлялась пища, и перед этим загорался свет или возникала вибрация. После 30-50 сочетаний «освещение/вибрацияакормление» червь начинал сам выползать из домика в ответ на свет или вибрацию.

Этот опыт черви могли запоминать надолго (до 15 дней). Морские звезды (как и дождевые черви) могут различать поверхность. Если вырабатывается отрицательная связь с поверхностью, морская звезда будет избегать ее. Примерно на 6 день животное забывает этот отрицательный опыт. Таким образом, иглокожие примерно одинаковы с червями по уровню психического развития.

Общая характеристика высшего уровня элементарной сенсорной психики

Как уже отмечалось, наиболее низкоорганизованные формы многоклеточных беспозвоночных стоят на том же уровне психического развития, что и высшие представители простейших. Но то, что здесь не обнаруживаются существенные различия в поведении, несмотря на глубокие различия в строении, не должно нас удивлять, ибо, как уже говорилось, простейшие олицетворяют собой совершенно особую, рано отклонившуюся филогенетическую ветвь, которая до известных пределов развивалась параллельно ветви низших многоклеточных животных.

Что же касается поведения кольчатых червей, то оно вполне отвечает стадии элементарной сенсорной психики, ибо слагается из движений, ориентированных лишь по отдельным свойствам предметов и явлений (или их сочетаниям), причем это те свойства, которые, по Леонтьеву, оповещают о появлении жизненно важных условий среды, от которых зависит осуществление основных биологических функций животных. Эта ориентация осуществляется, таким образом, на основе одних лишь ощущений. Перцепция, способность к предметному восприятию, еще отсутствует. Не исключено, правда, что у некоторых наземных улиток, как и у упомянутых выше свободно плавающих хищных моллюсков и полихет, уже намечаются зачатки этой способности. Так, виноградная улитка обходит преграду еще до прикосновения к ней, ползет вдоль нее, но только если преграда не слишком велика; если же изображение преграды занимает всю сетчатку, улитка наталкивается на нее. Не реагирует она и на слишком мелкие предметы.

В поведении кольчатых червей еще преобладает избегание неблагоприятных внешних условий, как это имеет место у простейших. Но все же активный поиск положительных раздражителей занимает в поведении кольчецов уже заметное место, и это весьма характерно для высшего уровня элементарной сенсорной психики. Так же как и у простейших, в жизни кольчатых червей и других низших многоклеточных беспозвоночных большую роль играют кинезы и элементарные таксисы. Но наряду с ними здесь уже встречаются зачатки сложных форм инстинктивного поведения (особенно у некоторых многощетинковых червей, пиявок, а также улиток) и впервые появляются высшие таксисы, обеспечивающие значительно более точную и экономную ориентацию животного в пространстве, а тем самым и более полноценное использование пищевых ресурсов в окружающей среде. В результате возникли предпосылки для поднятия всей жизнедеятельности на более высокую ступень, что и имело место на стадии перцептивной психики.

Как было показано, у высших представителей рассматриваемой группы беспозвоночных впервые появляются зачатки конструктивной деятельности, агрессивного поведения, общения. Здесь опять подтверждается правило, что высшие формы поведения зарождаются уже на низших стадиях развития психической деятельности.

Давая общую оценку поведению низших многоклеточных беспозвоночных, следует отметить, что, очевидно, первично главная функция еще примитивной нервной системы состояла в координации внутренних процессов жизнедеятельности в связи со все большей специализацией клеток и новых образований — тканей, из которых строятся все органы и системы многоклеточного организма. «Внешние» же функции нервной системы определяются степенью внешней активности, которая у этих животных находится на еще не высоком уровне, зачастую не более высоком, чем у высших представителей простейших. Вместе с тем строение и функции рецепторов, как и «внешняя» деятельность нервной системы, значительно усложняются у животных, ведущих более активный образ жизни. Особенно это относится к свободно живущим, активно передвигающимся формам.

Говоря об обширной и пестрой по составу группе низших безпозвоночных, нужно, конечно, учесть, что поведение этих животных еще очень слабо изучено. Мы, например, еще почти ничего не знаем об онтогенезе поведения этих животных, о том, как формируется и развивается их поведение, да и совершенствуется ли оно вообще в процессе индивидуального развития, на что уже указывалось в части, посвященной онтогенезу поведения. Вполне возможно (если, конечно, исключить метаморфозные преобразования, личиночное поведение у низших многоклеточных и т. п.), что подобное онтогенетическое совершенствование у обсуждаемых животных не является существенным или даже вообще не происходит, ибо жесткость врожденных программ поведения, исключительная стереотипия форм реагирования являются у этих животных определяющей чертой всего их поведения.

Инстинктивное поведение животных

Многие формы поведения имеют генетический компонент, это результат действия естественного отбора, создавшего организм, поведение которого адаптивно в обычной для него среде. Однако нет оснований придерживаться дихотомической схемы «приобретенное или врожденное». Так как для любого поведения необходимы и гены, и внешняя среда, проблема «наследственность или среда» — это псевдопроблема. У нас нет способа дать точное определение инстинктивного поведения в онтогенетическом аспекте, который противопоставлялся бы филогенетическому.

Вопрос о «наследственности и среде» не псевдопроблема. Дело в том, что существует много видоспецифических поведенческих актов, которые проявляются в достаточно полной форме с самого первого раза и, по-видимому, лишь с большим трудом поддаются изменению в онтогенезе. Легко можно изменить вероятность появления и частоту таких актов, но когда они происходят, они осуществляются в своей видоспецифической форме. Как будто бы нет убедительных доводов против того, чтобы называть такие акты «инстинктивными». При такой — формулировке инстинктивное поведение можно будет рассматривать не как одну из ветвей дихотомии «врожденное-приобретенное», а как один из концов континуума, заполняющего промежуток между теми актами, которые явно приобретаются путем научения, и теми, специфичность которых не обусловлена научением.

В онтогенезе инстинкта научению может принадлежать решающая роль. Однако специфичность раздражителей, вызывающих данный акт, и полнота реакции при первом проявлении все же заставят нас классифицировать такое поведение как инстинктивное. Возьмем для примера колюшку, выращенную в условиях депривации.

Она будет избирательно и со всей полнотой осуществлять агрессивные демонстрации по отношению к модели с ярким красными брюшком. средовые факторы, включая специфическое обучение, могут быть очень важны для развития двигательных координаций, умения плавать. Работы зрительной системы. Однако эти факторы не могут объяснить избирательной специфичности реакции рыбы на раздражитель с красной нижней половиной, а не на другие модели. Для инстинктивного поведения критически важной представляется именно эта специфичность, проявляющаяся в надлежащих условиях. психика животное элементарный сенсорный

Сложность взаимодействий генотипа с факторами индивидуального опыта нигде не выступает так ясно, как при изучении онтогенеза пения у птиц. Является ли песня врожденной или приобретенной? Рассматривая ряд примеров из обширной литературы, мы еще раз коснемся многочисленных проблем, которые возникают при попытке ответить на этот вопрос.

Голосовые звуки, издаваемые птицами, подразделяют на два типа: крики и песни. Крики — это короткие, довольно простые сигналы, которые обычно издают особи обоего пола в любое время года и которые почти одинаковы у всех представителей вида. В отличие от этого песни имеют более сложный акустический рисунок. Чаще всего их “исполняют” самцы в период ухаживания, защиты территории или в обоих случаях. Они часто имеют сезонный характер и обнаруживают значительную индивидуальную изменчивость.

Случай минимальной роли внешней среды. По-видимому, у представителей большинства отрядов онтогенез пения обычно не требует специфических условий среды, так что преобладает влияние генетических факторов. Развитие вокального репертуара у домашних петухов и кольчатых горлиц относится к этому типу. В обоих случаях вокальный репертуар взрослой особи развивается нормально и тогда, когда птиц выращивают в полной изоляции от других особей того же вида. Даже лишение слуха мало влияет на онтогенез пения. У европейских кукушек и воловьих птиц, откладывающих яйца в гнезда других видов (гнездовой паразитизм), потомство не нуждается в том, чтобы слышать песню своего вида. Это имеет большой эволюционный смысл.

Имитация при обучении песне. Многие птицы способны путем подражания обучиться большому числу различных песен. Хорошо известно, что такие виды, как пересмешники и австралийские лирохвосты, имитируют крики других видов и в естественных условиях. Другие птицы, в том числе некоторые попугаи, имитируют множество различных песен при содержании в неволе, но, по-видимому, редко делают это в природе.

Еще одну вариацию на эту тему мы находим у группы видов, которые обучаются своей песне от воспитавшего их самца, будь это родной отец или чужой самец. Модель определяется «социальной связью». К таким видам относятся снегирь и зебровые амадины.

Певчие воробьи наследуют своего рода «матрицу». Эта матрица представляет собой «систему узнавания», позволяющую птице определять, какая песня «правильна». Предполагается, что когда птенец поет песню в первый раз, она «проверяется» на соответствие матрице и постепенно совершенствуется при постоянной сверке с нею, до тех пор пока не получится нормальная песня взрослой особи. Птица способна совершенствовать свою видоспецифическую песню при содержании в изоляции, но только в том случае, если она может слышать себя.

В некоторых случаях поведенческие признаки служат единственным критерием для различения животных, принадлежащих к разным видам. Один из примеров этого мы находим у светляков. Самцы разных видов во время полетов привлекают самок видоспецифичными световыми сигналами, а самки избирательно реагируют только на вспышки, производимые самцами их собственного вида.

Виды животных значительно различаются между собой по той роли, которую играет научение в развитии видоспецифического поведенческого репертуара: разные виды обучаются совершенно.

Пение птиц. Пожалуй, наиболее ясным примером видовых различий такого рода служит пение птиц. Некоторые виды могут полностью воспроизводить видоспецифическую песню, никогда не слыша пения других особей, а некоторые должны его слышать. Стимулы, способные изменить развитие пения, у разных птиц, различны. У белоголовой воробьиной овсянки, например, песни других видов почти не влияют на развитие пения. Эти птицы наделены своего рода «матрицей», которая нечувствительна к песням других птиц, но изменяется под влиянием видоспецифического пения. Звукоподражание у скворцов-майи естественных условиях характеризуется подобной же специфичностью. Майны не только не подражают птицам других видов, но, как выяснилось, избирательно реагируют только на крики особей своего пола.

Обучение выбору пищи. У многих видов очень важным аспектам развития поведения является выработка пищевых предпочтений. Многим животным приходится учиться тому, какая пища для них пригодна. Крысята, по-видимому, учатся выбору пищи на основе двух механизмов. Вкусовые особенности материнского молока позволяют молодым животным узнать, чем питается мать, и заставляют их предпочитать пищу того же типа. Кроме того, крысята обычно впервые принимают твердую пищу вблизи от взрослых животных и поэтому едят то же, что и они.

В серии экспериментов Хогена было изучено развитие распознавания пищи у цыплят. Хоген отмечает, что «многие механизмы, которые ведут цыпленка к его цели, по-видимому, специально приспособлены к условиям, с которыми сталкивается только что вылупившийся цыпленок, и эти механизмы часто совершенно не согласуются с некоторыми законами традиционной теории научения, критический, или чувствительный, период ассоциация с длительной отсрочкой и подкрепление реакций клевания без сопутствующего различения предметов, на которые оно направлено — все эти моменты играют роль в развитии узнавания пищи».

Индивидуальное узнавание сородичей. Разные виды птиц различаются в отношении распознавания других особей. По-видимому, оно не характерно для дневных территориальных певчих птиц. Молодые стайные птицы, такие, как цыплята и утята, способны хорошо узнавать своих матерей и следовать за ними.

Индивидуальное узнавание сородичей у взрослых стайных птиц очень важно в связи с созданием иерархии доминирования. У кур наиболее вероятной основой индивидуального узнавания служит гребень в сочетании с клювом или сережками.

У колониально гнездящихся береговых птиц индивидуальное распознавание очень существенно как для членов супружеской пары, так и для родителей и их потомков. Без такого узнавания родительские заботы могли бы распространяться на чужих птенцов. Поразительно, что во многих случаях это узнавание основано на индивидуальных особенностях голосовых сигналов.

Видоспецифические оборонительные реакции. Боллс в своей очень важной статье критиковал положения традиционной теории научения применительно к избегание. Он отметил, что в лабораторных условиях животные решают некоторые задачи на избегание быстрее, чем другие, и высказал предположение, что эти различия могут быть поняты при учете видоспецифических оборонительных реакций. Согласно Боллсу, животные в природе не учатся избегать опасности постепенно, как можно было бы заключить из лабораторных данных: тогда они погибали бы прежде, чем научение закончится. Скорее новые или неожиданные стимулы вызывают проявление врожденных оборонительных реакций.

«Научение» будет быстрым, если реакция избегания, которую нужно выработать у животного, представляет собой одну из оборонительных реакций, характерных для данной ситуации, близка к ней. Но когда животное обучают реакции, несовместимой с его видоспецифическим оборонительным поведением, она будет усваиваться очень медленно. Предположения Боллса послужили стимулом для интенсивного исследования связи между видоспецифическими оборонительными реакциями выработкой избегания, и полученные результаты в целом соответствуют его гипотезе.

Лоренц предложил концепцию инстинктивного поведения. Приводим перечень основных классических воззрений этологов на поведение этого типа.

1. Инстинктивные поведенческие акты генетически детерминированы в результате естественного отбора. Инстинктивные действия возникли потому, что благодаря отбору такое поведение оказалось закодированным в генах организма.

2. Инстинктивные формы поведения абсолютно обособлены от форм, приобретаемых индивидуально. Между теми и другими нет никаких переходов, они принадлежат к двум совершенно различным категориям.

3. Существует «взаимная интеркаляция» между и инстинктами и условными реакциями. Лоренц считал, что элементы или единицы поведения бывают либо врожденными, либо приобретенными.

Во многих случаях поведение состоит из перемешанных и переплетенных элементов того и другого рода, так что инстинктивный компонент может следовать непосредственно за приобретенным и наоборот. Целостные акты поведения представляют собой суммарное проявление врожденного и приобретенного. Но если разложить их на отдельные элементы, то можно обнаружить переплетение инстинктивных и условно-рефлекторных единиц.

4. Считалось, что инстинктивные элементы не подвержены изменениям. Опыт играет важную роль в осуществлении инстинктивного поведения, но он определяет лишь то, какая именно реакция должна произойти и какова должна быть ее интенсивность.

«Результатом никогда не бывает новый поведенческий акт, который не был бы наследственно фиксирован и предетерминирован как определенная комбинация движений».

5. Хотя инстинктивные действия тонко приспособлены к внешней среде, они осуществляются без какого-либо осознания их цели. Инстинкты это изумительно целесообразные реакции, но они совершаются «вслепую». Это можно видеть, когда животных наблюдают в необычных обстоятельствах: инстинктивное поведение, уместное в нормальных условиях, оказывается неподходящим в новой ситуации, и, тем не менее, оно протекает обычным образом.

Для Лоренца центральная проблема теории инстинкта состоит в объяснении адаптивности специфических форм поведения, проявляющихся в определенных ситуациях. Он утверждает, что единственными источниками «информации», направляющими развитие поведения, являются филогенез и научение. Такое использование понятия «информации» было встречено неодобрительно. На одном уровне принятие этой аналогии не столько проясняет, сколько затуманивает проблему, а на другом уровне понятие «информации» интерпретируется уже в математическом плане в так называемой «теории информации».

Многие виды животных образуют организованные сообщества, для которых характерны сложные системы коммуникации, функциональная специализация, тенденция особей держаться вместе, постоянство состава и недопущение посторонних особей своего вида. Общественный образ жизни можно изучать либо пытаясь понять структуру сообщества в целом, либо исследуя отдельные взаимодействия, из которых слагается жизнь сообщества.

Многие сообщества организованы по принципу иерархии с доминированием или по принципу территориальности. Как та, так и другая организация обеспечивает право первоочередного доступа к ресурсам для определенных особей. При территориальной структуре право первенства действует лишь в пределах некоторой ограниченной местности. Существует много различных форм территориальности.

О коммуникации, (передаче информации) можно говорить в тех случаях, когда одно животное совершает некоторое действие, вызывающее изменение в поведении другой особи. Для изучения систем передачи информации используются корреляционные и экспериментальные методы и метод обучения.

Смит выделил 12 категорий, которые охватывают практически все виды сообщений, используемых животными:

1. Идентификация. Сообщения, позволяющие идентифицировать категорию или класс, к которому принадлежит отправитель.

2. Вероятность. Сообщение об относительной вероятности того, что отправитель предпримет данное действие.

3.Общий набор. Ряд сообщений, используемых в столь разнообразных ситуациях, что им трудно приписать какую-либо одну функцию.

4. Локомоция. Сообщения, передаваемые только во время передвижения или перед его началом.

5. Агрессия. Сообщения, указывающие на вероятность нападения.

6. Бегство. Сообщения, указывающие на вероятность бегства.

7. Неагонистический комплекс». Набор сообщений, указывающих на то, что агонистические действия маловероятны.

5. Ассоциация. Сообщения, передаваемые в тех случаях, когда одно животное приближается к другому или остается возле него.

9. Комплекс, ограниченный связями. Сообщения, передаваемые только между особями, которые объединены прочными связями брачные партнеры, родители и потомки).

10. Игра. Сообщения, передаваемые только во время игры.

11. Копуляция. Сообщения, используемые до и во время копуляции.

12. Фрустрация. Демонстрации, возникающие только в тех случаях, когда данная форма поведения почему-либо пресекается.

1. Вагнер В.А. Избранные труды по зоопсихологии. М.: Наука. 2002.

2. Зорина З.А., Полетаева И.И. Зоопсихология: элементарное мышление животных: Учебное пособие для вузов. М., 2004.

3. Иванов А.А. Этология с основами зоопсихологии. СПб.: Лань. 2007.

4. Сравнительная психология и зоопсихология: Хрестоматия/ Под ред. Г.В. Калягина. СПб., 2003.

5. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии: Учебник для вузов. М., 2005.

6. Филиппова Г.Г. Зоопсихология и сравнительная психология: Учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений. М., 2004.

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

Сущность стадий транскрипции, процессинга и трансляции. Взаимодействие организмов в экосистемах. Биологическое значение в жизни организмов биоритмов и биологических часов. Анализ эволюции нервной системы животных от низших до высших многоклеточных.

контрольная работа [260,8 K], добавлен 21.12.2008

Характеристика подкласса «Простейшие». Губки как тип преимущественно морских примитивных беспозвоночных. Анализ кишечнополостных как многоклеточных животных, имеющих лучевую симметрию. Плоские, круглые и кольчатые черви. Костистые рыбы, млекопитающие.

презентация [3,6 M], добавлен 15.05.2015

Становление, содержание, предмет и методы этологии как полевой дисциплины зоологии, изучающей поведение животных. Современное представление о развитии их психики. Социобиология как междисциплинарная наука об основах социального поведения живых существ.

реферат [27,1 K], добавлен 28.04.2011

Характеристика стадий онтогенеза многоклеточных животных. Особенности эмбрионального и постэмбрионального периодов развития. Первичный органогенез, дифференцировка клеток зародыша. Последовательные стадии эмбрионального развития животных и человека.

презентация [2,1 M], добавлен 07.11.2013

Многообразия царства животных. Зоология — наука о животных. Классификация животных по признакам родства. Подцарство одноклеточных животных (простейших). Происхождение и значение простейших. Подцарство многоклеточных животных, тип кишечнополостных.

реферат [18,2 K], добавлен 03.07.2010

Общая характеристика семейства Iridoviridae. Отличительные признаки низших и высших растений. Основные этапы эволюции животных. Особенность появления в карбоне крылатых насекомых. Происхождение тетрапод в позднем девоне. Развитие амниотического яйца.

курсовая работа [2,2 M], добавлен 18.04.2019

Зарождение выделительной системы и её дальнейшее развитие у беспозвоночных животных. Выделение продуктов метаболизма у простейших и многоклеточных. Функции и строение экскреторных органов червей, многоножек, ракообразных, паукообразных, насекомых.

реферат [628,6 K], добавлен 23.03.2011

Определение понятия «игра». Представление о поведении животных. Игровое поведение у животных. Врожденное и приобретаемое в индивидуальном развитии поведение. Функции игры. Познавательная функция игровой активности животных. Формы игрового поведения.

реферат [30,2 K], добавлен 29.02.2016

Понятие «социум» в биологии, особенности исследования общественного поведения животных. Теория форм социальной организации по Э.О. Уилсону. Причины деления популяций на отдельные социальные ячейки. Территориальное и репродуктивное поведение животных.

реферат [616,9 K], добавлен 15.02.2011

Биологическое изучение рассудочной деятельности животных как приспособления организма к среде его обитания. Общая характеристика и предпосылки интеллектуального поведения животных. Исследование данной темы в трудах отечественных и зарубежных ученых.

контрольная работа [26,7 K], добавлен 01.03.2010

Источник: http://otherreferats.allbest.ru/biology/00571334_0.html

Часть III. Эволюция психики.

Глава 1. Элементарная сенсорная психика.

Высший уровень развития элементарной сенсорной психики.

Высшего уровня элементарной сенсорной психики достигло большое число многоклеточных беспозвоночных. Однако, как отмечалось, часть низших многоклеточных беспозвоночных находится в основном на том же уровне психического развития, что и многие простейшие. Это относится прежде всего к большинству кишечнополостных и к низшим червям, а тем более к губкам, которые во многом еще напоминают колониальные формы одноклеточных (жгутиковых). Неподвижный, сидячий образ жизни взрослых губок привел даже к редукции их внешней активности, поведения (при полном отсутствии нервной системы и органов чувств). Но даже у самых примитивных представителей многоклеточных животных создались принципиально новые условия поведения в результате появления качественно новых структурных категорий — тканей, органов, систем органов. Это и обусловило возникновение специальной системы координации деятельности этих многоклеточных образований и усложнившегося взаимодействия организма со средой — нервной системы.

К низшим многоклеточным беспозвоночным относятся помимо уже упомянутых еще иглокожие, высшие (кольчатые) черви, отчасти моллюски и др.

Мы рассмотрим в дальнейшем в качестве примера кольчатых червей, у которых в полной мере выражены признаки поведения, характерные для высшего уровня элементарной сенсорной психики. К кольчатым червям относятся живущие в морях многощетинковые черви (полихеты), малощетинковые черви (наиболее известный представитель — дождевой червь) и пиявки. Характерным признаком строения кольчецов является внешняя и внутренняя метамерия: тело состоит из нескольких большей частью идентичных сегментов, каждый из которых содержит «комплект» внутренних органов, в частности пару симметрично расположенных ганглиев с нервными коммисурами. В результате нервная система кольчатых червей имеет вид «нервной лестницы».

Нервная система

Как известно, нервная система впервые появляется у низших многоклеточных беспозвоночных. Возникновение нервной системы — важнейшая веха в эволюции животного мира, и в этом отношении даже примитивные многоклеточные беспозвоночные качественно отличаются от простейших. Важным моментом здесь является уже резкое ускорение проводимости возбуждения в нервной ткани: упротоплазме скорость проведения возбуждения не превышает 1-2 микрон в секунду, но даже в наиболее примитивной нервной системе, состоящей из нервных клеток, она составляет 0,5 метра в секунду!

Нервная система существует у низших многоклеточных в весьма разнообразных формах: сетчатой (например, у гидры), кольцевой (медузы), радиальной (морские звезды) и билатеральной. Билатеральная форма представлена у низших (бескишечных) плоских червей и примитивных моллюсков (хитон) еще только сетью, располагающейся вблизи поверхности тела, но выделяются более мощным развитием несколько продольных тяжей. По мере своего прогрессивного развития нервная система погружается под мышечную ткань, продольные тяжи становятся более выраженными, особенно на брюшной стороне тела. Одновременно все большее значение приобретает передний конец тела, появляется голова (процесс цефализации), а вместе с ней и головной мозг — скопление и уплотнение нервных элементов в переднем конце. Наконец, у высших червей центральная нервная система уже вполне приобретает типичное строение «нервной лестницы», при котором головной мозг располагается над пищеварительным трактом и соединен двумя симметричными коммисурами («окологлоточное кольцо») с расположенными на брюшной стороне подглоточными ганглиями и далее с парными брюшными нервными стволами. Существенными элементами являются здесь ганглии, поэтому говорят и о ганглионарной нервной системе, или о «ганглионарной лестнице». У некоторых представителей данной группы животных (например, пиявок) нервные стволы сближаются настолько, что получается «нервная цепочка».

От ганглиев отходят мощные проводящие волокна, которые и составляют нервные стволы. В гигантских волокнах нервные импульсы проводятся значительно быстрее благодаря их большому диаметру и малому числу синаптических связей (мест соприкосновения аксонов одних нервных клеток с дендритами и клеточными телами других клеток). Что же касается головных ганглиев, т.е. мозга, то они больше развиты у более подвижных животных, обладающих и наиболее развитыми рецепторными системами.

Зарождение и эволюция нервной системы обусловлены необходимостью координации разнокачественных функциональных единиц многоклеточного организма, согласования процессов, происходящих в разных частях его при взаимодействии с внешней средой, обеспечения деятельности сложно устроенного организма как единой целостной системы. Только координирующий и организующий центр, каким является центральная нервная система, может обеспечить гибкость и изменчивость реакции организма в условиях многоклеточной организации.

Огромное значение имел в этом отношении и процесс цефализапии, т.е. обособления головного конца организма и сопряженного с ним появления головного мозга. Только при наличии головного мозга возможно подлинно централизованное «кодирование» поступающих с периферии сигналов и формирование целостных «программ» врожденного поведения, не говоря уже о высокой степени координации всей внешней активности животного.

Разумеется, уровень психического развития зависит не только от строения нервной системы. Так, например, близкие к кольчатым червям коловратки также обладают, как и те, билатеральной нервной системой и мозгом, а также специализированными сенсорными и моторными нервами. Однако, мало отличаясь от инфузории размером, внешним видом и образом жизни, коловратки очень напоминают последних также поведением и не обнаруживают более высоких психических способностей, чем инфузории. Это опять показывает, что ведущим для развития психической деятельности является не общее строение, а конкретные условия жизнедеятельности животного, характер его взаимоотношений и взаимодействий с окружающей средой. Одновременно этот пример еще раз демонстрирует, с какой осторожностью надо подходить к оценке «высших» и «низших» признаков при сравнении организмов, занимающих различное филогенетическое положение, в частности при сопоставлении простейших и многоклеточных беспозвоночных.

Кольчатые черви обитают в морях и пресноводных водоемах, но некоторые ведут и наземный образ жизни, передвигаясь ползком по субстрату или роясь в рыхлом грунте. Морские черви отчасти пассивно носятся течениями воды как составная часть планктона, но основная масса ведет придонный образ жизни в прибрежных зонах, где селится среди колоний других морских организмов или в расщелинах скал. Многие виды живут временно или постоянно в трубках, которые в первом случае периодически покидаются их обитателями, а затем вновь разыскиваются. Хищные виды отправляются из этих убежищ регулярно на «охоту». Трубки строятся из песчинок и других мелких частиц, которые скрепляются выделениями особых желез, чем достигается большая прочность построек. Неподвижно сидящие в трубках животные ловят свою добычу (мелкие организмы), подгоняя к себе и процеживая воду с помощью венчика щупалец, который высовывается из трубки, или же прогоняя сквозь нее поток воды (в этом случае трубка открыта на обоих концах).

В противоположность сидячим формам свободноживущие черви активно разыскивают свою пищу, передвигаясь по морскому дну: хищные виды нападают на других червей, моллюсков, ракообразных и иных сравнительно крупных животных, которых хватают челюстями и проглатывают; растительноядные отрывают челюстями куски водорослей; другие черви (их большинство) ползают и роются в придонном иле, проглатывают его вместе с органическими остатками или собирают с поверхности дна мелкие живые и мертвые организмы.

Малощетинковые черви ползают и роются в мягком грунте или придонном иле, некоторые виды способны плавать. Во влажных тропических лесах некоторые малощетинковые кольчецы вползают даже на деревья. Основная масса малощетинковых червей питается детритом, всасывая слизистый ил или прогрызаясь сквозь почву. Но существуют и виды, поедающие мелкие организмы с поверхности грунта, процеживающие воду или отгрызающие куски растений. Несколько видов ведут хищный образ жизни и захватывают мелких водных животных, резко открывая ротовое отверстие. В результате добыча всасывается с потоком воды.

Пиявки хорошо плавают, производя туловищем волнообразные движения, ползают, роют ходы в мягком грунте, некоторые передвигаются по суше. Помимо кровососущих существуют также пиявки, которые нападают на водных беспозвоночных и проглатывают их целиком. Наземные пиявки подстерегают свои жертвы на суше (млекопитающих и людей), в траве или на ветках деревьев и кустарников (во влажных тропических лесах). Эти пиявки могут довольно быстро двигаться. В передвижении наземных пиявок по субстрату большую роль играют присоски: животное вытягивает сперва туловище, затем присасывается к субстрату головной присоской, притягивает к ней задний конец туловища (с одновременным сокращением последнего), присасывается задней присоской и т.д.

Итак, двигательная активность кольчатых червей как при локомоции, так и при добывании пищи отличается большим многообразием и достаточной сложностью. Обеспечивается это сильно развитой мускулатурой, представленной прежде всего так называемым кожно-мышечным мешком. Он состоит из двух слоев: внешнего (подкожного), состоящего из кольцевых волокон, и внутреннего, состоящего из мощных продольных мышц. Последние простираются, несмотря на сегментацию, от переднего до заднего конца туловища. Ритмичные сокращения продольной и кольцевой мускулатуры кожно-мышечного мешка обеспечивают локомоцию: червь ползет, вытягивая и сокращая, расширяя и сужая отдельные части своего тела. Так, у дождевого червя вытягивается (и сужается) передняя часть тела, затем то же самое происходит последовательно со следующими сегментами. В результате по телу червя пробегают «волны» сокращений и расслаблений мускулатуры.

У кольчатых червей впервые в эволюции животного мира появляются подлинные парные конечности: кольчецы (помимо пиявок) носят на каждом сегменте по паре выростов, служащих органами передвижения (кроме головного конца, где они служат ротовыми органами) и получивших название параподий. Параподии снабжены специальными мышцами, двигающими их вперед или назад. Зачастую параподий имеют ветвистое строение. Каждая ветвь снабжена опорной щетинкой и, кроме того, венчиком из щетинок, имеющих у разных видов различную форму. От параподий отходят и щупальцевидные органы тактильной и химической чувствительности. Особенно длинными и многочисленными последние являются на головном конце, где на спинной стороне располагаются глаза (одна или две пары), а в ротовой полости или на особом (выпячиваемом) хоботке — челюсти. В захвате пищевых объектов могут участвовать и нитевидные щупальца на головном конце червя.

У ряда многошетинковых и всех малощетинковых червей параподии редуцированы (отсюда и название последних), остались лишь посегментно расположенные пучки щетинок. Так, у дождевого червя на каждом сегменте находится по четыре пары очень коротких, неразличимых невооруженным глазом щетинок, которые, однако, наподобие параподии служат для передвижения животного: являясь достаточно крепкими подвижными рычагами, они обеспечивают вместе с сокращениями кожно-мышечного мешка поступательное движение червя. С другой стороны, растопыривая свои щетинки и упираясь ими в грунт, дождевой червь настолько прочно фиксирует свое тело в земле, что практически невозможно вытащить его оттуда в неповрежденном виде. У некоторых других малощетинковых червей щетинки развиты значительно сильнее и представлены в большем количестве.

Органы чувств и сенсорные способности

Большой интерес для познания психической деятельности низших многоклеточных беспозвоночных представляет устройство и функционирование их органов чувств, представленных также весьма различными образованиями в соответствии с общим уровнем организации животного.

У наиболее низкоорганизованных представителей беспозвоночных органы чувств еще очень слабо дифференцированы как в морфологическом, так и в функциональном отношении. У этих животных трудно выделить органы осязания, химической чувствительности и т.д. Очевидно, первичные органы чувств вообще были плюромодальными, т.е. они обладали лишь общей, присущей всей живой материи чувствительностью, но в повышенной степени. Существование таких плюромодальных чувствительных клеток является весьма вероятной гипотезой, но в настоящее время такие рецепторные клетки, очевидно, уже не существуют. Специализация таких клеток по отдельным видам энергии привела к появлению унимодальных рецепторных образований, которые, как правило, реагируют лишь на один специфический вид энергии. Так появились термо-, хемо-, механо-, фото- и другие рецепторы.

Согласно этой гипотезе, все органы чувств многоклеточных животных развились из органов осязания — наименее дифференцированных рецепторов. В наиболее элементарных случаях осязательная функция присуща всем клеткам поверхности тела. Но уже у кишечнополостных появляются специальные осязательные клетки, которые, скапливаясь в определенных местах, образуют подлинные органы осязания. Это вытянутые цилиндрические или веретеновидные клетки, несущие на конце неподвижный чувствительный волосок или пучок волосков. Однако эти органы часто выполняют и обонятельную функцию. Особенностью низших многоклеточных беспозвоночных является то, что во многих (хотя и не во всех) случаях эти две рецепторные функции слиты и не поддаются морфологическому разграничению.

В этом нетрудно усмотреть остатки первичной плюромодальности.

С другой стороны, органы зрения относятся к наиболее сложным по строению и функционированию. Иногда органы чувств низшего порядка превращаются в органы чувств высшего порядка (например, у пиявок некоторые из органов осязания — так называемые «сенсиллы» — превращаются в глаза). Известный советский зоолог, специалист по сравнительной анатомии беспозвоночных B-А.Догель говорил в таких случаях о «повышении органа в ранге». Однако в процессе филогенеза, как отмечает Догель, нередко имело место и обратное явление; в других случаях какие-то рецепторы беспозвоночных исчезали, чтобы потом вновь появиться в несколько измененной форме. Это непостоянство и легкость перестройки привели к тому, что у близкородственных беспозвоночных однотипные рецепторы, в частности органы оптической чувствительности, подчас бывают совершенно различными по строению и функциям.

Если взять, к примеру, кишечнополостных, то гидра четко реагирует на свет, хотя специальных органов зрения у нее нет. Она воспринимает свет всей поверхностью тела. Положительный фототаксис гидры выражается в том, что животное производит в освещенной сфере круговые или маятникообразные колебательные движения и в конце концов занимает положение в сторону источника света или даже направляется (ползет) к нему. Свободноживущие же представители кишечнополостных — медузы — обладают уже специальными многоклеточными органами светочувствительности. В простейшем случае эти органы представлены так называемыми глазными пятнами, которые находятся среди обыкновенных эпителиальных клеток, и даже нечетко отграничены от них. Более дифференцированным рецептором является глазная ямка (рис. 32). Однако чаще у медуз встречаются уже настоящие глаза, причем наиболее сложно устроенные из них представляют собой погруженные под слоем эпителиальных клеток глазные пузыри приблизительно шарообразной формы. Эпителий над глазным пузырем утончен и представляет собой прозрачную роговицу. Дно и стенки пузыря состоят из двух типов клеток: ретинальных и пигментных, причем ретинальные клетки снабжены чувствительными палочками. В полости глазного пузыря находится стекловидное тело — студенистая масса, защищающая ретину от механических повреждений. Иногда встречаются даже хрусталик и радужка, и тогда налицо все основные компоненты глаза высших животных (нет, однако, глазодвигательных мышц и систем фокусировки).

Рис. 32. Развитие глаза беспозвоночных (на примере гидромедуз). Слева вверху — глазное пятно; слева внизу — глазная ямка; справа — глазной пузырь. 1 — зрительная клетка; 2 — пигментная клетка; 3 — зрительный нерв; 4 — эпителий; 5 — хрусталик; 6 — светочувствительные палочки; 7-стекловидное тело (по Бючли).

Учитывая, что глазное пятно является исходной формой вообще всех органов зрения, можно, следовательно, в ряду медуз проследить путь усложнения структуры от самого примитивного органа светочувствительности до сложного, высокодифференцированного глаза.

Очень разнообразны по своему строению и глаза червей, как и других низших многоклеточных беспозвоночных; в принципе к ним относится то же, что говорилось в отношении глаз медуз. В соответствии с многообразием движений кольчатых червей, разнообразием способов добывания пищи и других моментов жизнедеятельности находится и уровень развития сенсорной сферы этих животных. Это, правда, не означает, что у кольчецов имеются рецепторы для всех видов энергии, воздействующих на них, или даже что для всех форм чувствительности имеются специальные органы чувств. Так, например, у кольчатых червей встречаются сложно устроенные глаза, снабженные даже хрусталиками. Имеются весьма сложные глаза и у некоторых планарий и улиток. По их обладатели, насколько известно, неспособны к зрительному восприятию предметов. За исключением, может быть, некоторых улиток, у всех этих животных фотоскопические глаза, позволяющие отличать свет от тьмы и направление, откуда световые лучи падают на животное, а также перемещение светотеней в непосредственной близости от животного. Светочувствительность может при этом быть очень высокой, например, гребешок, двустворчатый моллюск с несколькими десятками глаз, закрывает створки раковины уже при уменьшении интенсивности освещения на 0,3%. (Для сравнения можно указать, что человек воспринимает уменьшение освещения лишь не менее чем на 1%).

Большой интерес представляют активно плавающие многощетинковые кольчатые черви из семейства Alciopidae, ведущие хищный образ жизни. У этих полихет глаз не только отличается исключительно сложным строением и величиной, но и снабжен аккомодационным устройством в виде специальных сократительных волокон, способных передвигать хрусталик и тем самым менять фокусное расстояние. Это единственный известный случай среди низших беспозвоночных: аккомодация глаза встречается только у головоногих моллюсков и позвоночных. Возможно, у этих червей в какой-то степени уже существует предметное зрение, что было бы исключением, подтверждающим общее правило. Это относится и к свободно плавающим хищным моллюскам Heteropoda, которые тоже обладают весьма сложно устроенными глазами с приспособлением, заменяющим аккомодацию.

Что же касается дождевого червя, то здесь обнаруживается чрезвычайно интересный факт: у него нет не только сложно устроенных, но и вообще никаких специальных органов светочувствительности. Вместе с тем ему свойствен четкий отрицательный фототаксис. Функцию светоощущения выполняют рассеянные в коже светочувствительные клетки. Это пример кожной светочувствительности низших многоклеточных беспозвоночных. Кожная светочувствительность наблюдается и у многих моллюсков, причем у двустворчатых это нередко единственная форма фоторецепции. Эти моллюски реагируют как на освещение, так и на затемнение чаще всего одинаковым образом — втягиванием выступающих из раковин частей тела или запиранием раковины. Многие улитки реагируют на внезапное затемнение сокращением «ноги», причем эта реакция сохраняется и после экстирпации глаз, что опять-таки указывает на наличие кожной светочувствительности.

Реакция дождевого червя на условия освещения состоит в том, что он уползает в зону большего затемнения. Если же внезапно уменьшить интенсивность освещения, то червь реагирует на это движениями бегства; в естественных условиях он вползает в почву. Такая же реакция следует за внезапным освещением. Если же осветить лишь определенный участок тела дождевого червя, то время этой реакции сокращается пропорционально размеру освещаемой площади поверхности тела — в наибольшей мере червь реагирует при освещении всей его поверхности. Следовательно, реакция определяется градиентом раздражения освещенных и неосвещенных частей тела. Аналогично реагируют на свет и другие кольчатые черви.

Кольчатые черви реагируют также на прикосновения, химические и термические раздражения, силу тяжести, электрические раздражения, течение воды, а наземные формы (дождевые черви) — на влажность среды. Однако принципиальных отличий от реакции на свет нет: все эти реакции находятся на одном уровне и характеризуются тем, что являются ответами на отдельные раздражители, на отдельные признаки, качества предметов, но не на сами предметы как таковые. Так, например, много- и малощетинковые черви проявляют четко выраженные таксисные реакции на тактильные раздражения. Преобладают отрицательные реакции, но в ряде случаев наблюдаются и положительные тигмотаксисы: прикосновения нервных сегментов животного к субстрату влекут за собой прижимание к нему всем телом, что имеет, конечно, большое значение при роющем образе жизни или жизни в трубках. Интересно, что у дождевого червя соответствующие рецепторные образования представлены лишь отдельными чувствительными клетками, разбросанными по всему телу, но более густо располагающимися на его переднем конце. У многощетинковых же червей органами осязания часто являются щупальца или щетинки.

Хорошо развита и химическая чувствительность, причем в большинстве случаев наблюдается отрицательный хемотаксис. При большой интенсивности химического воздействия черви всегда реагируют отрицательно. С другой стороны, дождевой червь, например, способен по химическим признакам выбирать разные виды листьев, что свидетельствует о специализации в сенсорной сфере. У ряда кольчецов обнаружены расположенные около ротового отверстия органы химической чувствительности в виде ямок. Особенно это относится к пларающим видам, у которых имеется пара таких ямок, выстланных мерцательным эпителием.

Как и на более низких уровнях эволюционного развития, пространственная ориентация совершается на высшем уровне элементарной сенсорной психики, преимущественно на основе примитивных таксисов. Но с усложнением жизнедеятельности организмов возрастают и требования к локализации биологически значимых компонентов среды по их биологически незначимым признакам. Возникает необходимость более сложного таксисного поведения, позволяющего животному достаточно четко и дифференцированно ощущать и реагировать. Именно этим и отличаются животные, находящиеся на рассматриваемом здесь уровне развития психики: благодаря симметричному расположению органов чувств у них обнаруживаются наряду с кинезами и элементарными таксисами и некоторые высшие формы таксисного поведения.

Немецкий ученый А.Кюн выделил следующие категории высших таксисов, которые, правда, вполне развиты лишь у высших животных: тропотаксисы — движение ориентируется по равнодействующей, образуемой в результате выравнивания интенсивности возбуждения в симметрично расположенных рецепторах; телотаксисы — выбор и фиксация одного источника раздражения и направление движения к этому источнику («цели»); менотаксисы — при несимметричном раздражении в симметрично расположенных рецепторах движение производится под углом к источнику раздражения. Менотаксисы играют ведущую роль в сохранении животным константного положения в пространстве.

Кроме того, у высших животных с развитой памятью встречается еще одна форма таксисов — мнемотаксисы, при которых основную роль играет индивидуальное запоминание ориентиров, что особенно важно для территориального поведения, о чем еще пойдет речь.

В поведении кольчецов тропо- и телотаксисы чаще всего проявляются совместно: если животное подвергнуть одновременному воздействию двух источников энергии (например, света) одинаковой силы, то при положительном таксисе оно будет первоначально двигаться по направлению равнодействующей, т.е. линии, ведущей к середине расстояния между источниками (тропотаксис), но затем, как правило, еще не дойдя до этой точки, оно повернет и направится к одному из источников энергии (телотаксис).

Наиболее четко тропо- и телотаксисы проявляются у активно двигающихся кольчатых червей, прежде всего у хищников. Последние не только обнаруживают присутствие жертвы по исходящим от нее физическим и химическим стимулам, но и направляются к ней, ориентируясь на основе таких таксисов. Наземные пиявки, например, способны точно локализовать местонахождение жертвы и с удивительной быстротой направляются к ней, ориентируясь по сотрясению субстрата, а затем, на более близком расстоянии, и по исходящему от жертвы (крупных млекопитающих) теплу и запаху. В результате хищник обнаруживает ее по соответствующим градиентам с помощью сочетания положительных вибрационных, термических и химических телотаксисов.

При менотаксисах животное, как говорилось, двигается под углом к линии воздействия, исходящей от источника энергии. Типичный пример — ориентация мигрирующих животных по солнечному (или другому астрономическому) «компасу», что, конечно, особенно характерно для перелетных птиц. У низших многоклеточных беспозвоночных менотаксисы обнаружены у некоторых улиток. Если этих животных поместить на освещаемый сбоку и медленно вращающийся диск, то они, двигаясь против направления вращения, придерживаются определенного угла по отношению к источнику света. В этих случаях, следовательно, можно уже говорить об ориентации животного по световому компасу, которая играет исключительную роль в жизни высших животных.

Зачатки высших форм поведения

Многощетинковые кольчатые черви относятся к наиболее развитым в психическом отношении низшим беспозвоночным. Их поведение отличается подчас большой сложностью и представляет особый интерес в том смысле, что содержит ряд элементов психической деятельности, присущей более высокоорганизованным животным. В отличие от основной массы низших беспозвоночных у полихет наблюдаются некоторые существенные усложнения видотипичного поведения, отчасти уже выходящие за рамки типичной элементарной сенсорной психики.

Так, в некоторых случаях у этих морских червей встречаются действия, которые уже можно назвать конструктивными, поскольку животные активно создают сооружения из отдельных посторонних частиц, скрепляя их в единое целое. Речь идет о постройке уже упомянутых «домиков» — трубок из отдельных частичек, которые собираются червями на морском дне и укрепляются с помощью специальных «рабочих» органов — преобразованных передних параподий.

Сам процесс сооружения трубки является сложной деятельностью, состоящей из нескольких фаз, адекватно видоизменяющихся в зависимости от таких внешних факторов, как характер грунта и течения, рельеф дна, количество и состав опускающихся на дно частиц, скорость их оседания и т.д. Строительным материалом служат разного рода мелкий обломочный материал (например, кусочки раковин), песчинки, частицы растений и т.п., которые скрепляются специальными выделениями особого «цементирующего органа». Пригодные для употребления частицы выбираются животным, причем в зависимости от его возраста; молодые особи используют лишь мелкие гранулы, более старые — более крупные. Все частицы собираются и прикрепляются друг к другу уже упомянутыми специализированными щупальцами. Полихета Aulophorus carteri, например, строит трубки из спор водных растений, которые она собирает и прикрепляет друг к другу вокруг себя подобно тому, как строится труба из кирпичей (рис.33).

Рис. 33. Постройка многощетинковым червем трубки из спор водных растений (по Грассэ).

Не меньший интерес представляют впервые намечающиеся у многощетинковых червей проявления брачного поведения и агрессивности, а вместе с ними и элементов общения. Конечно, подлинные агрессивность и брачное поведение характеризуются ритуализацией, которая появляется только у головоногих моллюсков и членистоногих, т.е. на низшем уровне перцептивной психики. Все же у представителей рода Nereis удалось наблюдать борьбу между двумя червями. У Nereis pelagica такая борьба может начаться (но не обязательно), если одна особь пытается проникнуть в «домик» другой особи. Иногда вторгшаяся особь кусает владельца «домика» в задний конец тела, и тогда «хозяин» покидает трубку или же, перевернувшись, вступает в борьбу с пришельцем. В других случаях, когда животные встречаются в трубке на полпути, головой к голове, борьба вспыхивает немедленно, и черви борются, расположившись брюшными сторонами и головами друг к другу. Однако при всех обстоятельствах животные не наносят друг другу повреждения. В более ожесточенной, «непримиримой» форме борьба происходит у Nereis caudata, причем не только из-за обладания «домиком». «Драки» описаны английским исследователем поведения морских кольчатых червей С.М.Эвансом и его сотрудниками также у полихеты Harmothoe imbricata. У этого вида борьба может возникнуть при случайной встрече двух особей, особенно же агрессивность проявляется в сфере воспроизведения, при образовании пар: самец, уцепившийся за самку, становится чрезвычайно агрессивным по отношению к другим самцам (но не самкам). Никогда, однако, борьба не сопровождается у полихет подачей каких-либо сигналов или другими проявлениями ритуализации поведения.

Виноградные улитки же выполняют сложные «брачные игры», длящиеся иногда по нескольку часов, во время которых партнеры принимают по отношению друг к другу различные позы, колют друг друга известковыми спикулами («любовными стрелами») и т.д. Только после такой взаимной стимуляции начинается собственно спаривание (перенос сперматофора). У некоторых полихет, например у Platynereis dumerilii, в последние годы также были описаны брачные «танцы», однако, очевидно, еще рано делать выводы о их конкретном значении и о том, имеют ли они какое-то отношение к ритуализованному поведению. Но во всех этих случаях, несомненно, обнаруживаются некие зачатки, предваряющие значительно более сложные формы поведения высших позвоночных.

Пластичность поведения

Поведение кольчатых червей, как и других низших беспозвоночных, характеризуется малой пластичностью, консервативностью. Господствуют врожденные стереотипы («врожденные программы поведения»). Индивидуальный опыт, научение, играет в жизни этих животных еще небольшую роль. Ассоциативные связи формируются у них с трудом и лишь в ограниченных пределах. Результаты научения сохраняются недолго. У всех кольчатых червей встречается наиболее простая форма научения — привыкание, с которым мы уже встречались у простейших, у которых она является главной, если не единственной формой модификации врожденного, видотипичного поведения. У низших многоклеточных животных врожденные реакции на определенные раздражения также прекращаются после многократного повторения, если не последует адекватного подкрепления этих реакций. Так, например, дождевые черви перестают реагировать на повторное затенение, если оно остается без последствий.

Отмечается привыкание и в сфере пищевого поведения: если многощетинкового червя повторно «кормить» комочками бумаги, смоченными соком его обычной жертвы, он перестает их принимать. Если попеременно с такими комочками давать ему подлинные кусочки пищи, то он в конце концов научается различать их и будет отвергать лишь несъедобную бумагу. Подобные опыты ставились и на кишечнополостных (на полипах, находящихся, как мы уже знаем, на более низком уровне элементарной сенсорной психики). При этом полипы вели себя так же, как морские черви: уже после нескольких (до 5) опытов они отбрасывали несъедобные объекты еще до того, как подносили их к ротовому отверстию. Интересно, что нетренированные щупальца этого не делали, даже находясь рядом с тренированными.

Эти эксперименты интересны тем, что показывают способность низших беспозвоночных отличить по побочным физическим качествам съедобное от несъедобного (по вкусу предлагавшиеся объекты были одинаковыми), что подтверждает наличие истинного психического отражения уже на этом, низшем, уровне филогенетического развития. Ведь здесь производится опосредствованное действие, отличающееся тем, что свойство (или сочетание нескольких свойств), которым животное руководствуется при оценке пригодности объекта к пищевому употреблению, выступает как подлинный сигнал, а чувствительность червя или полипа играет роль посредника между организмом и компонентом среды, от которого непосредственно зависит существование животного.

Более сложное научение путем «проб и ошибок» и формирования новой индивидуальной двигательной реакции можно в элементарной форме обнаружить, начиная уже с плоских червей. Так, планарии, встречая на своем пути полоску наждачной бумаги, сперва останавливаются, но затем все же переползают через нее. Если же сочетать соприкосновение червя с наждачной бумагой с его сотрясением, то планарии перестают переползать через нее и тогда, когда не производится сотрясения. Правда, здесь, очевидно, еще нет подлинной ассоциации между двумя раздражителями (шероховатость и сотрясение); скорее всего, происходит суммация первоначально не очень сильного отрицательного раздражения (шероховатость) с дополнительным отрицательным раздражением (сотрясение) и что, вероятно, влечет за собой общее повышение возбудимости животного.

Все же можно выработать уже у планарии и более сложные реакции, когда один из раздражителей является биологически «нейтральным». В таких случаях можно говорить, очевидно, уже об элементарных процессах подлинного ассоциативного научения. Так, например, Л.Г.Воронин и Н.А.Тушмалова сумели выработать у планарии и кольчатых червей оборонительные и пищевые условные рефлексы. При этом были получены и данные, свидетельствующие об усложнении форм временных связей. Если по поводу плоских червей можно говорить лишь о примитивных неустойчивых условных рефлексах, то у многощетинковых червей обнаруживаются уже стабильные самовосстанавливающиеся после угасания условные рефлексы. Эти различия соответствуют глубоким морфологическим различиям в строении нервной системы этих групп животных и свидетельствуют о существенном прогрессе психической активности у полихет.

Пластичность поведения дождевых червей очень убедительно была показана еще в 1912 г. известным американским зоопсихологом Р.Иерксом. В проведенных им опытах черви должны были в Т-образном лабиринте выбирать определенную сторону, где находилось «гнездо» (в противоположной стороне червь получал электрический удар). Чтобы этому научить червей, потребовалось 120- 180 опытов. (Улитки осваивают такую задачу после 60 опытов и запоминают верное решение в течение 30 дней.) Впоследствии аналогичные опыты с дождевыми червями ставились Л.Геком, И.С.Робинсоном, Р.И.Войтусяком (рис. 34) и другими исследователями. Удавалось также переучивать червей, поменяв «гнездо» и электроды местами. Характерно, что результат научения не меняется и после удаления передних сегментов. Более того, даже лишенный с самого начала этих сегментов, червь оказывается способным научиться правильно ориентироваться в лабиринте.

Подобные факты побудили в свое время В.А. Вагнера говорить о «сегментарной психологии» кольчатых червей и других «членистых», имея при этом в виду, что ганглии каждого сегмента в большой степени обеспечивают автономное выполнение элементарных психических функций. Обезглавленные кольчецы, писал Вагнер, «не теряют способности к спонтанным движениям, за исключением тех лишь, которые стоят в прямой зависимости и связи с органами чувств головы. Обезглавленные черви удерживают свои инстинктивные действия, даже те, в которых голова принимает прямое участие». 52

52 Вагнер В.А. Сегментарная психология. Новые идеи в биологии. Сборник № 6. Биопсихология. Спб., 1914. С. 123.

Рис. 34. Научение у дождевого червя (опыты Войтусяка).

Все это свидетельствует о том, что на уровне даже высших червей цефализация еще не достигла такого развития, чтобы оказать решающее влияние на все поведенческие акты животного. Все же общая направляющая роль головного мозга достаточно велика уже и на этом уровне. Это проявляется, например, в том, что если разрезать пополам дождевого червя, передняя половина будет закапываться в почву, производя вполне координированные движения, задняя же будет лишь беспорядочно извиваться.

Еще лучше, чем у малощетинковых червей, как уже отмечалось, вырабатываются ассоциативные связи у полихет. В опытах удавалось, например, переделать отрицательную реакцию на освещение в положительную путем сочетания освещения с подкармливанием. В итоге черви стали при освещении выползать из своих домиков и без пищевого подкрепления. Время реакции (между световым раздражением и ответным движением) уменьшилось при этом с 28,9 до 3,5 секунды (опыты М.Купленда).

Обстоятельно изучал способность к научению полихет С.М.Эванс. Применяя наказания электрическим током, этот исследователь довольно легко выработал у подопытных животных отрицательную двигательную реакцию (отказ от вползания в узкий темный коридор). В других опытах червям приходилось проползать Т-образный лабиринт. При правильном повороте они могли в течение 5 минут пребывать в затемненной камере. Особенно хорошо обучались полихеты Nereis virens, которым понадобилось менее 100 сочетаний для почти безошибочного решения задачи и ее прочного запоминания; спустя 48 часов они безошибочно воспроизводили правильный путь через лабиринт (рис. 35).

Рис. 35. Научение у Nereis virens (опытЭванса). Вверху даны схемы Т-образных лабиринтов, в которых производились опыты. Внизу — кривая научения (по оси ординат-число ошибок, по оси абсцисс — число опытов).

Общая характеристика высшего уровня элементарной сенсорной психики

Как уже отмечалось, наиболее низкоорганизованные формы многоклеточных беспозвоночных стоят на том же уровне психического развития, что и высшие представители простейших. Но то, что здесь не обнаруживаются существенные различия в поведении, несмотря на глубокие различия в строении, не должно нас удивлять, ибо, как уже говорилось, простейшие олицетворяют собой совершенно особую, рано отклонившуюся филогенетическую ветвь, которая до известных пределов развивалась параллельно ветви низших многоклеточных животных.

Что же касается поведения кольчатых червей, то оно вполне отвечает стадии элементарной сенсорной психики, ибо слагается из движений, ориентированных лишь по отдельным свойствам предметов и явлений (или их сочетаниям), причем это те свойства, которые, по Леонтьеву, оповещают о появлении жизненно важных условий среды, от которых зависит осуществление основных биологических функций животных. Эта ориентация осуществляется, таким образом, на основе одних лишь ощущений. Перцепция, способность к предметному восприятию, еще отсутствует. Не исключено, правда, что у некоторых наземных улиток, как и у упомянутых выше свободно плавающих хищных моллюсков и полихет, уже намечаются зачатки этой способности. Так, виноградная улитка обходит преграду еще до прикосновения к ней, ползет вдоль нее, но только если преграда не слишком велика; если же изображение преграды занимает всю сетчатку, улитка наталкивается на нее. Не реагирует она и на слишком мелкие предметы.

В поведении кольчатых червей еще преобладает избегание неблагоприятных внешних условий, как это имеет место у простейших. Но все же активный поиск положительных раздражителей занимает в поведении кольчецов уже заметное место, и это весьма характерно для высшего уровня элементарной сенсорной психики. Так же как и у простейших, в жизни кольчатых червей и других низших многоклеточных беспозвоночных большую роль играют кинезы и элементарные таксисы. Но наряду с ними здесь уже встречаются зачатки сложных форм инстинктивного поведения (особенно у некоторых многощетинковых червей, пиявок, а также улиток) и впервые появляются высшие таксисы, обеспечивающие значительно более точную и экономную ориентацию животного в пространстве, а тем самым и более полноценное использование пищевых ресурсов в окружающей среде. В результате возникли предпосылки для поднятия всей жизнедеятельности на более высокую ступень, что и имело место на стадии перцептивной психики.

Как было показано, у высших представителей рассматриваемой группы беспозвоночных впервые появляются зачатки конструктивной деятельности, агрессивного поведения, общения. Здесь опять подтверждается правило, что высшие формы поведения зарождаются уже на низших стадиях развития психической деятельности.

Давая общую оценку поведению низших многоклеточных беспозвоночных, следует отметить, что, очевидно, первично главная функция еще примитивной нервной системы состояла в координации внутренних процессов жизнедеятельности в связи со все большей специализацией клеток и новых образований — тканей, из которых строятся все органы и системы многоклеточного организма. «Внешние» же функции нервной системы определяются степенью внешней активности, которая у этих животных находится на еще невысоком уровне, зачастую не более высоком, чем у высших представителей простейших. Вместе с тем строение и функции рецепторов, как и «внешняя» деятельность нервной системы, значительно усложняются у животных, ведущих более активный образ жизни. Особенно это относится к свободноживущим, активно передвигающимся формам.

Говоря об обширной и пестрой по составу группе низших беспозвоночных, нужно, конечно, учесть, что поведение этих животных еще очень слабо изучено. Мы, например, еще почти ничего не знаем об онтогенезе поведения этих животных, о том, как формируется и развивается их поведение, да и совершенствуется ли оно вообще в процессе индивидуального развития, на что уже указывалось в части, посвященной онтогенезу поведения. Вполне возможно (если, конечно, исключить метаморфозные преобразования, личиночное поведение у низших многоклеточных и т.п.), что подобное онтогенетическое совершенствование у обсуждаемых животных не является существенным или даже вообще не происходит, ибо жесткость врожденных программ поведения, исключительная стереотипия форм реагирования являются у этих животных определяющей чертой всего их поведения.

Источник: http://bookap.info/okolopsy/fabri2/gl36.shtm

Лекции по зоопсихологии — файл 1.doc

Доступные файлы (1):

1.doc831kb.16.11.2011 23:16скачать

содержание

    Смотрите также:
  • Ответы на вопросы по зоопсихологии[ шпаргалка ]
  • по зоопсихологии и сравнительной психологии[ лабораторная работа ]
  • по сравнительной и зоопсихологии[ лекция ]
  • Сравнительная психология и зоопсихология[ лекция ]
  • Конспект по этологии (зоопсихологии)[ лекция ]
  • Шпаргалка по зоопсихологии[ шпаргалка ]
  • Курс лекций по сравнительной психологии (зоопсихология)[ лекция ]
  • Словарь по зоопсихологии и сравнительной психологии[ справочник ]
  • Практическая работа по зоопсихологии — Практическое исследование поведения животного[ лабораторная работа ]
  • Правоторов Г.В. Зоопсихология для гуманитариев[ документ ]
  • Общее языкознание и теория межкультурной культурной коммуникации[ лекция ]
  • Электронные лекции по истории древнего мира[ лекция ]

Лекция № 13.

Стадии развития психики по Леонтьеву.

Введение.

В данной лекции будет проведен анализ проблемы развития психики в филогенезе. Сначала мы рассмотрим концепцию А.Н.Леонтьева о трех этапах в эволюции психики, а в следующей лекции проследим развитие двигательной активности, нервной системы и поведения, начиная с одноклеточных животных и кончая млекопитающими.

А.Н.Леонтьев в своей концепции эволюции психики исходил из следующего основного положения. Каждая новая ступень психического развития начиналась с усложнения взаимодействия организма с внешней средой (то есть, деятельности). Именно усложнение деятельности, по его глубокому убеждению, приводило к усложнению психического отражения; при этом качественные скачки в психическом развитии животных в филогенезе были связаны с кардинальным изменением процессов взаимодействия их с внешней средой. В свою очередь, новая форма психического отражения приводила к дальнейшему развитию и усложнению деятельности. Получается нечто вроде развития по спирали. Он утверждал, что “всякое отражение формируется в процессе деятельности животного; таким образом, будет отражаться в ощущениях животных воздействующее на него свойство предмета, определяется тем, связано ли реально животное в процессе приспособления к среде, в своей деятельности с этим предметом и как именно оно с ним связано. С другой стороны, всякая деятельность животного, опосредствованная ощущаемыми им воздействиями, совершается в соответствии с тем, как отражается данное воздействие в ощущениях животного. Понятно, что основным в этом сложном единстве отражения и деятельности является деятельность животного, практически связывающего его с объективной действительностью; вторичным, производным оказывается психическое отражение воздействующих свойств этой действительности”.

А.Н.Леонтьев обратил также внимание на то, что биологическое и психическое развитие животных может не совпадать. То есть, животное, стоящее на более высокой ступени биологического развития, не обязательно обладает развитой психикой. Например, с его точки зрения, некоторые одноклеточные животные организмы превосходят по уровню психического развития некоторых многоклеточных, в частности, кишечно-полостных животных.

А.Н.Леонтьев выделял три стадии развития психики в филогенезе: стадию элементарной сенсорной психики, стадию перцептивной психики и стадию интеллекта.
^

Элементарная сенсорная психика.

Примитивные одноклеточные гетеротрофы, с которых началось развитие царства животных, находились на самой низшей стадии развития психики, которую А.Н.Леонтьев назвал стадией элементарной сенсорной психики. Элементарная сенсорная психика, с его точки зрения, присуща также примитивным многоклеточным организмам (гидрам, медузам, червям), а также и более сложноорганизованным животным, например, членистоногим и некоторым группам хордовых.

Для того чтобы понять в чем особенности психического отражения на стадии элементарной сенсорной психики нужно проанализировать особенности деятельности, характерной для животных, находящихся на этой стадии развития психики. Обратимся к примеру, который приводит А.Н.Леонтьев в своей книге “Проблемы развития психики”. Рассмотрим охоту паука: паук при попадании в его ловчую сеть какого-либо насекомого воспринимает вибрацию нитей сети и направляется в сторону источника этой вибрации. Затем он убивает жертву ядом своих желез, опутывает ее коконом и впрыскивает туда пищеварительный секрет, который переваривает пищу. Что вызывает это поведение? Вибрация или вид насекомого? Жизненно важный или нейтральный признак этой ситуации? Второй вопрос на что направлена эта деятельность? На вибрацию или на жизненно важный признак этой ситуации — на насекомое? Оказывается то, что вызывает эту деятельность и то, на что она направлена есть вибрация, а не насекомое. Это доказывается следующим опытом. Если к паутине прикасаться звучащим камертоном, то паук ведет себя точно также, как, если бы это было какое-нибудь насекомое. Он устремляется к нему, оборачивает его паутиной и пытается даже нанести удар челюстями. В обычной ситуации камертон никогда не вызывает такой внешней активности паука. Подобное поведение паук обнаруживает с различными другими предметами, которые вызывают вибрацию паутины. Из этого эксперимента видно, что охота у паука регулируется единственным свойством — вибрацией, которое приобрело в процессе эволюции биологический смысл. Анализируя данное пищедобывательное поведение насекомого, А.Н.Леонтьев предположил, что отражение во время этой деятельности имеет форму чувствительности к отдельному воздействующему свойству — к вибрации. Таким образом, отражается не весь предмет, а какое-то его отдельное свойство или совокупность свойств. Почему? Если бы паук во время этой деятельности отражал не какое-нибудь одно свойство стимульной ситуации, в частности, вибрацию, а вибрирующий предмет как нечто целостное, которое состоит не только из вибрации или суммы других свойств, то он бы не стал совершать бессмысленные движения нападения по отношению к камертону.

Отражение животных, стоящих на этой стадии развития психики, подчиняется закону разнородной суммации, который, как было показано выше, установил на основании экспериментов на бабочках Н.Тинберген. Согласно одной из интерпретаций этого закона, субъективно внешний мир для организма – это набор отдельных ощущений, отражающих отдельные признаки и свойства. Например, для самца бабочки бархатницы самка – это совокупность таких признаков, как светлость, размер и подвижность. Если предмет обладает хотя бы одним из этих признаков в соответствующем количественном выражении, то он воспринимается как объект для преследования и спаривания.

Таким образом, стадия элементарной сенсорной психики, с точки зрения А.Н.Леонтьева, характеризуется следующими чертами. Во-первых, деятельность животных отвечает тому или иному отдельному воздействующему свойству или совокупности свойств стимульной ситуации. Во-вторых, отражение действительности имеет форму чувствительности к отдельным воздействующим свойствам.

Перцептивная психика.

Переход к качественно новой стадии развития психики был связан с качественным изменением структуры деятельности животных. Рассмотрим структуру пищедобывательной деятельности у животных, которые, с точки зрения А.Н.Леонтьева, находятся на стадии перцептивной психики — у собаки и аквариумной рыбки в условиях совершения обходного движения. Собака помещается в вольер, в котором на пути к пище находится перегородка. Соответственно рыбка помещается в аквариум, где также на пути к пище находится препятствие в виде марлевой сетки. Оба вида животных быстро научаются обходить перегородку, чтобы добыть пищу. Обходное движение, которое совершает и рыбка, и собака – это, с точки зрения А.Н.Леонтьева, особая сторона деятельности, которую он назвал операцией. Операция — это та сторона деятельности, которая отвечает условиям, в которых дан побуждающий эту деятельность предмет.

А.Н.Леонтьев считал, что и рыбка, и собака находятся, в соответствии с уровнем развития своего взаимодействия с внешней средой, на стадии перцептивной психики, так как обладают операциями. Но, с точки зрения психического отражения, аквариумная рыбка еще имеет элементарную сенсорную психику. Это можно показать в следующем эксперименте. Если убрать преграду, то собака сразу же прекращает совершать обходное движение и бежит напрямую к пище. Рыбка же и после исчезновения преграды в течение довольно продолжительного времени будет плавать по прежней траектории. Какой вывод из этого эксперимента сделал А.Н.Леонтьев? Собака, вероятно, воспринимает перегородку как отдельный предмет, который напрямую не связан с пищей. Рыбка воспринимает преграду как одно из свойств пищи, как саму пищу, как то, без чего пища уже существовать не может. Поэтому она раз за разом совершает обходное движение, так как вероятно “думает”, что без этого движения ей пища будет не доступна.

А.Н.Леонтьев утверждал, что появление в структуре деятельности животных операций было одной из главных причин возникновения качественно нового типа психического отражения — перцептивного отражения, отражения, при котором животное воспринимает уже не отдельные свойства, а целостные предметы. Рыбы также выполняют обходное движение, следовательно, у них в структуре деятельности уже есть операции, то есть объективно их деятельность соответствует уровню перцептивной психики. Но, как было показано выше, субъективно они находятся еще на уровне элементарной сенсорной психики, так как воспринимают не целостные предметы, а отдельные свойства этих предметов. Это противоречие (несоответствие) между уже высоким уровнем деятельности и еще примитивным уровнем отражения, по словам А.Н.Леонтьева, и привело в ходе эволюции к появлению предметности восприятия, то есть к появлению животных, обладающих перцептивной психикой. А.Н.Леонтьев пишет: “Если на стадии элементарной сенсорной психики дифференциация воздействующих свойств была связана с простым их объединением вокруг доминирующего раздражителя, то теперь впервые возникают процессы интеграции воздействующих свойств в единый целостный образ, их объединения как свойства одной и той же вещи. Окружающая действительность отражается теперь животными в форме более или менее расчлененных образов отдельных вещей”.

Кроме указанной причины предпосылками для появления перцептивной психики в ходе филогенетического развития животных были следующие.

Во-первых, это увеличение многообразия форм чувствительности У примитивных видов животных, как правило, наиболее развита только какая-то одна форма чувствительности. Так дождевой червяк живет в основном в мире тактильной и химической чувствительности. Но с развитием взаимодействия с окружающей средой в процессе филогенеза у животных начинают возникать и развиваться множество других органов чувств, в особенности, дистантные — зрение, обоняние, слух. С развитием многообразия органов чувств животные получают возможность воспринимать предмет сразу по многим параметрам и модальностям — полизать, понюхать, потрогать, посмотреть, услышать и т.д. Это было одной из важнейших предпосылок появления целостности восприятия. Известно, что процесс восприятия, в отличие от процесса ощущения, как правило, требует взаимодействия как минимум двух сенсорных систем. Например, возникновение зрительного образа восприятия у взрослого человека связано с интеграцией информации, поступающей от зрительной сенсорной системы, и сигналов от проприоцептивной сенсорной системы, которая сообщает мозгу сведения о движении глаз в ходе разглядывания предмета. У ребенка, кроме того, в ходе становления зрительного восприятия решающее значение имеет информация, поступающая от проприоцептивной системы, связанной с регистрацией положения передних конечностей и пальцев.

Во-вторых, предпосылкой появления перцептивной психики было развитие нервной системы, которая получила мощный толчок в связи с развитием многообразия форм чувствительности и двигательной активности. В головном отделе нервной системы необходимым образом появляются, так называемые, ассоциативные области, которые являются местом интеграции информации, поступающей из разных органов чувств. В головном ганглии насекомых таким областям соответствуют так называемые грибовидные тела, а в головном мозге позвоночных животных — ассоциативные ядра таламуса и кора больших полушарий.

В-третьих, предпосылкой для появления восприятия и его развития было усложнение двигательной активности, которое, как будет показано дальше, было связано с появлением дистантных органов чувств, опорно-двигательного аппарата на основе мощной и быстрой поперечно-полосатой мускулатуры, с появлением органов внешних движений — парных конечностей у позвоночных и разнообразных конечностей у членистоногих.

Таким образом, для перцептивной психики, с точки зрения А.Н.Леонтьева, характерны следующие признаки. Во-первых, в структуру деятельности животных входят операции. Во-вторых, психическое отражение внешней действительности характеризуется восприятием целостных вещей. Другими словами, у таких животных наряду с процессами ощущения существуют также процессы восприятия.

Источник: http://gendocs.ru/v4526/%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%86%D0%B8%D0%B8_%D0%BF%D0%BE_%D0%B7%D0%BE%D0%BE%D0%BF%D1%81%D0%B8%D1%85%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D0%B8?page=9

Читайте также:

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

2017-2022 © Мнение редакции может не совпадать с мнением авторов статьи

Контакты