Этапы развития психики в филогенезе: элементарная сенсорная психика, перцептивная психика, интеллект; Студопедия — элементарная сенсорная психика

Согласно представлениям А.Н.Леонтьева, стадия элементарной сенсорной психики характеризуется примитивными элементами чувствительности, не выходящими за пределы простейших ощущений. Низший уровень стадии элементарной сенсорной психики, на котором находятся простейшие и низшие многоклеточные организмы, живущие в водной среде, характеризуется тем, что здесь в достаточно развитом виде представлена раздражимость, а именно, − способность живых организмов реагировать на биологически значимые воздействия среды повышением уровня своей активности, изменением направления и скорости движений. Чувствительность как способность реагировать на биологически нейтральные свойства среды и готовность к научению методом условных рефлексов еще отсутствует. Двигательная же активность животных еще не имеет поискового, целенаправленного характера.

Остановимся на более подробной характеристике психических проявлений, типичных для представителей низшего уровня сенсорной психики.

Как было отмечено выше, к наиболее типичным представителям низшего уровня развития элементарной сенсорной психики относятся простейшие животные организмы. Организм представителей этого типа состоит из единственной клетки, обеспечивающей все жизненные потребности животного.

Следует отметить, что филогенез простейших шел фактически параллельно развитию многоклеточных животных, что нашло свое отражение в формировании у простейших живых организмов аналогов систем органов, так называемых органелл, обеспечивающих данным животным достаточно разнообразное поведение.

Большим разнообразием отличаются движения простейших. Большинство простейших передвигаются активно с помощью особых структур, производящих ритмичные движения, − жгутиков или ресничек, которые представляют собой плазматические выросты, совершающие колебательные, вращательные или волнообразные движения. Жгутиками, длинными волосовидными выростами обладают примитивные простейшие − жгутиковые, получившие свое название благодаря этому образованию. С помощью жгутиков тело животного (например, эвглены) приводится в спиралевидное поступательное движение.

Более сложным двигательным аппаратом являются реснички, покрывающие в большом числе тело инфузорий. Как правило, реснитчатый покров располагается неравномерно, реснички достигают на разных участках тела различной длины и образуют кольцевидные уплотнения (мембранеллы) и т.п. Так, например, инфузории-стилонихии при помощи этих своеобразных органелл способны не только плавать, но и «бегать» по твердому субстрату, причем как вперед, так и назад. Жгутики и реснички приводятся в движение сокращениями миофибрилл, которые образуют волоконца, мионемы, соответствующие мышцам многоклеточных животных. У большинства простейших они являются основным двигательным аппаратом. Сложные системы мионем позволяют простейшим производить не только простые сократительные движения тела, но и достаточно разнообразные специализированные локомоторные и не локомоторные движения.

Более того, у представителей типа простейших встречаются способы локомоции, присущие только им и совершенно отсутствующие у многоклеточных животных. У таких простейших, как амебы, корненожки, споровики и некоторые другие, сократительные движения совершаются непосредственно в цитоплазме. Например, способ передвижения амеб − «переливание» цитоплазмы из одного участка тела в другой.

Таким образом, еще задолго до появления мышц перемещение животного в пространстве совершается путем сокращений. Именно сократительная функция, которую у простейших осуществляют мионемы, а у многоклеточных мышцы, обеспечивала все разнообразие и всю сложность двигательной активности животных на всех этапах филогенеза.

Элементарные движения простейших иначе называют кинезами. Например, ортокинез – это поступательное движение с переменной скоростью. Если на определенном участке существует перепад температур, то движения инфузории-туфельки будут тем более быстрыми, чем дальше животное будет находиться от места с оптимальной температурой. Следовательно, в данном случае, интенсивность поведенческого (локомоторного) акта непосредственно определяется пространственной структурой внешнего раздражителя.

При клинокинезе имеет место изменение направления передвижения, которое не является целеустремленным, а носит характер проб и ошибок, в результате которых животное в конце концов попадает в зону с наиболее благоприятными параметрами раздражителей. Частота и интенсивность этих изменений зависят от интенсивности воздействующего на животное отрицательного раздражителя (или раздражителей). С ослаблением силы действия этого раздражителя уменьшается и интенсивность клинокинеза.

Таким образом, осуществление наиболее примитивных инстинктивных движений − кинезов − определяется непосредственным воздействием биологически значимых внешних факторов. Роль внутренних процессов, происходящих в цитоплазме, заключается в том, что они дают поведенческому акту «первый толчок», как и у многоклеточных животных. Внешние раздражители выступают у простейших одновременно как пусковые и направляющие стимулы. Однако изменения положения животного в пространстве еще не являются здесь подлинно ориентирующими, поскольку носят ненаправленный характер. Для достижения полного биологического эффекта клинокинетические, как и ортокинетические, движения нуждаются в дополнительной коррекции, позволяющей животному более адекватно ориентироваться в окружающей его среде по источникам раздражения, а не только менять характер движения при неблагоприятных условиях.

Ориентирующими элементами являются у представителей рассматриваемого типа и у других низших беспозвоночных, стоящих на данном уровне психического развития, простейшие таксисы. Под таксисами понимают генетически фиксированные механизмы пространственной ориентации двигательной активности животных в сторону благоприятных (положительные таксисы) или в сторону от неблагоприятных (отрицательные таксисы) условий среды. Так, например, отрицательные термотаксисы выражаются у простейших, как правило, в том, что они уплывают из зон с относительно высокой температурой воды, реже − из зон с низкой температурой. В результате животное оказывается в определенной зоне термического оптимума (зоне предпочитаемой температуры).

Простейшие способны реагировать не только на изменение температуры (термотаксис), но и на тактильный раздражитель − прикосновение (тигмотаксис). Так, у инфузорий обнаружены специальные рецепторы тактильной чувствительности − осязательные «волоски», которые особенно выделяются на переднем и заднем концах тела. Эти образования служат не для поиска пищи, а только для тактильного обследования поверхностей объектов, с которыми животное сталкивается. Например, наткнувшись на твердую преграду (или попав в зону с другими неблагоприятными параметрами среды), инфузория-туфелька останавливается, у нее изменяется характер биения ресничек, и она отплывает немного назад. После этого инфузория поворачивается на определенный угол и снова плывет вперед. Это продолжается до тех пор, пока она не проплывет мимо преграды (или не минует неблагоприятную зону).

Четко выражена у некоторых простейших и ориентация в вертикальной плоскости, что находит свое выражение в тенденции плыть вверх (отрицательный геотаксис − ориентация по силе земного притяжения).

Таксисные реакции установлены у простейших также в ответ на химические раздражения (хемотаксисы), электрический ток (гальванотаксисы) и некоторые другие. Так, у некоторых видов амеб и инфузорий проявляются фототаксисы − светочувствительность.

Таким образом, можно сделать вывод о том, что поведение у ряда видов простейших и в моторной и в сенсорной сфере достигает определенной сложности.

Кроме того, у простейших организмов, лишенных нервной системы, обнаружен целый ряд форм адаптивного поведения, напоминающих обучение. В первую очередь, здесь следует говорить о сенсибиллизации. Сенсибилизацией называется повышение чувствительности организма к воздействию какого-либо агента, способствующее модификации поведения. Ярким примером такого рода может служить так называемое обучение инфузорий.

В обычных условиях инфузории-туфельки передвигаются в воде как бы толчками. Их движения носят хаотичный характер. Никаких закономерностей и ни малейшей целенаправленности в поведении инфузорий не наблюдается. Если же инфузорию перенести в небольшую емкость, имеющую форму круга, глубиной не больше 1 мм и диаметром 3-5 мм, то ее поведение резко изменится. Сначала она будет хаотично двигаться по сосуду, изредка натыкаясь на его стенки. Однако уже через 3-4 мин поведение инфузории изменится: путь ее станет прямолинейным, и вскоре она начнет описывать правильную геометрическую фигуру, форма которой зависит от формы сосуда. Так, в круглом аквариуме это будет почти правильной восьмиугольник; в квадратном − квадрат, расположенный косо по отношению к стенкам аквариума; в пятиугольном сосуде − пятиугольник; в шестиугольном − шестиугольник и т.д. При этом, будучи перенесенными в сосуд другой формы, инфузории в течение некоторого времени продолжают двигаться по предыдущей траектории. Как отмечает К.Э.Фабри, выработанные у инфузорий реакции по своему характеру и по способу образования напоминают условные рефлексы высших животных.

Для простейших характерно и накопление на элементарном уровне индивидуального опыта, т.е. привыкание (прекращение реакции на постоянно действующий раздражитель). Так, если к поверхности аквариума, где находится инфузория-спиростомум, прикоснуться кончиком карандаша, вызвав колебание пленки поверхностного натяжения, а вслед за ней и толщи воды, все находящиеся там инфузории мгновенно, как по команде, прекратят движение и съежатся в комочек. Испуг от неожиданного вторжения в их маленький мир скоро пройдет, тела инфузорий вытянутся, и они как ни в чем не бывало продолжат свое движение. Притрагиваясь раз за разом к поверхности аквариума, удается приучить его обитателей меньше бояться безобидного воздействия. Скоро инфузории перестанут полностью сжиматься и будут быстрее возобновлять обычное движение. Проявив настойчивость, можно приучить спиростомумов совершенно не обращать внимание на сотрясение воды не сжиматься в комочек и не прекращать движения.

Вместе с тем, у простейших привыкание весьма недолговечно и не поддается тренировке. Если через час после выработки у животного привыкания проверить его сохранность, то окажется, что спиростомумы полностью отвыкли от вибрации и снова реагируют на нее обычной оборонительной реакцией. Чтобы они привыкли опять, потребуется столько же предъявлений раздражителя, сколько было сделано первый раз. Кроме вибрации, у спиростомумов можно выработать привыкание к прикосновению и электрическому воздействию (исследования Н.Б.Сергеева). Такой исследователь, как Л.Г.Воронин, относит привыкание простейших к несигнальной форме индивидуального приспособления.

Таким образом, как показали многочисленные эксперименты, приобретенное поведение простейших обладает свойствами, общими с таковыми у животных, имеющих нервную систему, и одновременно несет черты более примитивной организации.

Следующими после простейших в эволюционной иерархии «стоят» кишечнополостные. У представителей типа кишечнополостных уже отмечаются зачатки нервной системы. В своей простейшей форме она встречается у гидр и актиний, представляя собою нервную сеть, состоящую из разбросанных нервных клеток с отростками, переплетающимися между собой. Такая нервная сеть не имеет особых центров, и возбуждение проходит по всем направлениям. Подобная первичная нервная система называется рассеянной, или диффузной.

У некоторых кишечнополостных, в связи с усложнением строения организма, нервная ткань начинает концентрироваться в определенных местах тела. У медуз, например, на краю зонтика, где находятся щупальцы и органы чувств, нервная ткань образует кольцевой тяж. Отсюда во все стороны отходит сеть нервных клеток с длинными отростками.

Наблюдения и опыты показывают, что кишечнополостные животные довольно тонко различают механические, химические, световые и температурные раздражители. В опытах К.Леба актинии втягивали щупальцами кусочки мяса и переваривали их, в то же время они отталкивали бумажные трубки, по величине и форме сходные с мясом.

У кишечнополостных осуществляется лучше и сохраняется дольше, чем у простейших неассоциативное обучение по типу привыкания. Например, стебельчатая гидра, как и инфузории, пугается вибрации. Однако память у нее надежнее: через час после выработки еще удается обнаружить привыкание (исчезает оно через сутки).

Кроме того, в результате проведенных исследований установлено, что при интервалах, сравнимых со временем сохранения следа после однократного привыкания, наблюдается ярко выраженное ускорение привыкания от опыта к опыту.

Таким образом, прогресс в развитии функциональных механизмов поведения у кишечнополостных по сравнению с простейшими заключается в появлении нового свойства привыкания − тренированности.

Еще более развитыми в эволюционном плане являются плоские черви. Низшие ресничные черви, или турбеллярии, имеют значительно более совершенную нервную систему по сравнению с ранее описанными группами животных. Одной из филогенетических особенностей ресничных червей, к которым относятся планарии, заключается в том, что они представляют уровень «перехода» диффузной нервной сети в концентрированную систему. У ресничных червей впервые в эволюции нервные элементы концентрируются на переднем конце тела, т.е. появляются зачатки цефализации. Интегрирующее значение нервной системы на этой стадии филогенеза выражается в регулировании церебральным ганглием важных функций организма.

Церебральный ганглий планарий состоит в основном из мелких, малодифференцированных клеток. Основной особенностью гистологического строения ганглия служит наличие в нем большого количества мышечных и паренхиматозных клеток, выполняющих, по-видимому, нейросекреторные функции. Только отдельные («гигантские») клетки могут быть с большей степенью уверенности классифицированы как нервные.

Таким образом, появившаяся впервые в эволюции у планарий, цефализация представлена здесь в своей примитивной форме и к ней приурочена приобретаемая в индивидуальной жизни организма примитивная форма нестойких условных рефлексов.

Анализ экспериментального материала показал, что условные рефлексы у изученных пресноводных планарий недостаточно стойки, не обладают всеми качествами классических условных рефлексов и характеризуются следующими признаками: непрочностью в течение одного опыта, непрочностью от опыта к опыту (упрочение не наступало даже после 335 сочетаний условного сигнала с безусловным), угасанием реакций после 200-300 сочетаний, несмотря на подкрепление.

Итак, на низшем уровне элементарной сенсорной психики поведение животных выступает в достаточно разнообразных формах, но все же с примитивными проявлениями психической активности. Простейшим свойственна элементарная форма психического отражения − ощущение, т.е. чувствительность в собственном смысле слова.

Степень и качества психического отражения определяются тем, насколько развиты способности к движению, пространственно-временной ориентации и к изменению врожденного поведения. У простейших встречаются разнообразные формы передвижения в водной среде только на самом примитивном уровне инстинктивного поведения − кинезов. Ориентация поведения осуществляется только на основе ощущений и ограничена элементарными формами таксисов, позволяющими животному избегать неблагоприятные внешние условия. Это значит, что поисковая фаза инстинктивного поведения у них еще крайне плохо развита и лишена сложной, многоэтапной структуры. Во многих случаях эта фаза вообще отсутствует. Во всем этом проявляется не только исключительная примитивность инстинктивного поведения на данном уровне, но и предельная скудность содержания психического отражения. В отдельных случаях у простейших встречаются и положительные элементы пространственной ориентации. Как отмечает К.Э.Фабри, психическое отражение на низшем уровне своего развития выполняет в основном сторожевую функцию и отличается поэтому характерной «однобокостью». Что касается пластичности поведения простейших, то и здесь простейшие обладают лишь самыми элементарными возможностями. Это вполне закономерно: элементарному инстинктивному поведению может соответствовать лишь элементарное неассоциативное научение, представленное наиболее примитивными формами.

Тем не менее, при всей своей примитивности поведение простейших является все же достаточно сложным и гибким в тех пределах, которые необходимы для жизни в своеобразных условиях микромира.

На высшем уровне развития стадии элементарной сенсорной психики у животных отмечается выделение специализированного органа, осуществляющего сложные манипулятивные движения организма с предметами внешнего мира. Таким органом у низших животных являются челюсти, которые заменяют им руки. Челюсти сохраняют свою роль как основной орган манипуляций и исследования окружающего мира в течение длительного периода эволюции, вплоть до освобождения для этой цели передних конечностей животного.

Высшего уровня стадии элементарной сенсорной психики достигают живые существа типа иглокожих, кольчатых червей и брюхоногих моллюсков. Наиболее изученными из них являются кольчатые черви, наиболее известным представителем которых является дождевой червь, и пиявки. Характерным признаком их строения является внешняя и внутренняя метамерия: их тело состоит из нескольких, большей частью идентичных, сегментов, каждый из которых содержит «комплект» внутренних органов, в частности пару симметрично расположенных ганглиев с нервными комиссурами, в результате чего нервная система кольчатых червей имеет вид «нервной лестницы».

Нервные узлы (ганглии) у червей расположены вдоль всего тела в виде симметричной цепочки. Каждый узел состоит из грушевидных клеток и густого сплетения нервных волокон. От клеток отходят нервные волокна к мышцам и к внутренним органам (двигательные волокна). Под кожным покровом червя расположены чувствительные клетки, которые соединяются своими отростками (чувствительные волокна) с нервными узлами. Как было отмечено выше, тело дождевого червя состоит из ряда сегментов-члеников. Каждый сегмент имеет свой собственный нервный узел и может отвечать на раздражение, будучи совершенно отделен от всего остального тела. Вместе с тем, узлы соединены между собой перемычками, и организм действует как целое. В верхней части головы расположен головной узел нервной системы, который устроен значительно сложнее, чем все остальные узлы нервной системы червя. Именно головной узел обеспечивает получение и переработку наибольшего количества раздражений.

Большим многообразием и достаточной сложностью отличается двигательная активность кольчатых червей. Обеспечивается это сильно развитой мускулатурой, состоящей из двух слоев: внешнего (подкожного), состоящего из кольцевых волокон, и внутреннего, состоящего из мощных продольных мышц. Последние простираются, несмотря на сегментацию, от переднего до заднего конца туловища. Ритмичные сокращения продольной и кольцевой мускулатуры кожно-мышечного мешка обеспечивают движения: червь ползет, вытягивая и сокращая, расширяя и сужая отдельные части своего тела. Так, у дождевого червя вытягивается и сужается передняя часть тела, затем то же самое происходит последовательно со следующими сегментами. В результате по телу червя пробегают «волны» сокращений и расслаблений мускулатуры.

У кольчатых червей впервые в эволюции животного мира появляются подлинные парные конечности. У них на каждом сегменте имеется по паре выростов, служащих органами передвижения, получивших название параподий, которые снабжены специальными мышцами, двигающими их вперед или назад. Зачастую параподии имеют ветвистое строение. Каждая ветвь снабжена опорной щетинкой и, кроме того, венчиком из щетинок, имеющих у разных видов различную форму. От параподий отходят и щупальцевидные органы тактильной и химической чувствительности. Особенно длинными и многочисленными они являются на головном конце, где на спинной стороне располагаются глаза (одна или две пары), а в ротовой полости или на особом (выпячиваемом) хоботке-челюсти. В захвате пищевых объектов могут участвовать и нитевидные щупальца на головном конце червя.

У ряда многощетинковых и всех малощетинковых червей параподии редуцированы (отсюда и название последних), остались лишь посегментно расположенные пучки щетинок. Так, у дождевого червя на каждом сегменте находится по четыре пары очень коротких, неразличимых невооруженным глазом щетинок, которые наподобие параподий служат для передвижения животного: являясь достаточно крепкими подвижными рычагами, они обеспечивают вместе с сокращениями кожно-мышечного мешка поступательное движение червя. С другой стороны, растопыривая свои щетинки и упираясь ими в грунт, дождевой червь настолько прочно фиксирует свое тело в земле, что практически невозможно вытащить его оттуда в неповрежденном виде.

Кольчатые черви обитают в морях и пресноводных водоемах, а также некоторые ведут и наземный образ жизни, передвигаясь ползком по субстрату или роясь в рыхлом грунте.

Экспериментальное изучение поведения кольчатых червей. Жизнедеятельность дождевых червей подробно описал еще Ч.Дарвин. В ходе его опытов выяснилось, что они по-разному реагируют на зрительные, осязательные, обонятельные и температурные раздражители. Р.Йеркс и ряд других ученых исследовали у дождевых червей способность к образованию простейших навыков. Для этой цели чаще всего использовалась методика выработки оборонительных условных реакций в Т-образном лабиринте. Черви обучались поворачивать в правый или левый рукав лабиринта. Безусловным раздражителем служил переменный ток различной интенсивности, а условным − сам лабиринт, элементы которого, вероятно, воспринимались проприоцептивной и тактильной афферентациями. Критерием выработки рефлекса служило увеличение числа поворотов в рукав лабиринта, где животные не подвергались электрической стимуляции. В опытах Р.Йеркса черви обучались правильному выбору стороны после 80-100 сочетаний.

Еще более четкие условные рефлексы удается вырабатывать у многощитинковых червей-полихет. Так, у нереисов удавалось выработать устойчивые условные рефлексы на тактильное раздражение, пищу, свет и вибрацию. Анализ результатов показал, что у полихет вырабатываются реакции, обладающие всеми основными свойствами истинных условных рефлексов: возрастание числа положительных ответов от опыта к опыту, высокий максимальный процент положительных реакций (до 80-100) и длительность их сохранения (до 6-15 дней). Как отмечает К.Э.Фабри, весьма существенно, что выработанная реакция угасает при отсутствии подкрепления и имеет способность самопроизвольно восстанавливаться.

В естественных условиях усложнение поведения данных животных выражается в осуществлении достаточно сложных форм инстинктивного поведения в виде роющей, собирательной и строительной деятельности.

Также на высшем уровне развития элементарной сенсорной психики находятся моллюски.

Как отмечают ученые, изменение среды обитания, переход животных из водной среды в наземную и воздушную обусловили возникновение новых функций, связанных с изменением способов передвижения, строения тела, нервной системы и органов чувств. В соответствии с этим изменилось и поведение животных, расширилась их деятельность и усложнились формы отражения ими окружающего мира.

Моллюски представляют собой большую и весьма изменчивую группу. Среди них есть раковинные и безраковинные, водные и наземные, прикрепленные к субстрату и весьма подвижные формы. Практически у всех моллюсков более или менее обособлена голова, несущая ротовое отверстие. Кроме того, на голове могут быть различные щупальцевидные придатки − «рожки» и глаза. Из других органов чувств, как правило, имеются органы химического чувства и органы равновесия. Центральная нервная система моллюсков обнаруживает различную степень сложности у представителей разных классов. У более примитивных форм строение нервной системы напоминает таковую кольчатых червей. У других − центральная нервная система уже ясно дифференцирована на несколько пар связанных между собой нервных узлов. Особняком стоит группа головоногих моллюсков, имеющих достаточно совершенный головной мозг и органы чувств. По уровню развития психики головоногие вполне соответствуют низшим позвоночным.

Достаточно сложное строение имеет нервная система брюхоногих моллюсков. Она состоит из пяти пар хорошо дифференцированных ганглиев: головных, ножных, легочных, брюшных и спинных. Ганглии связаны между собой нервными тяжами. Из органов чувств, кроме пары глаз на голове и пары головных щупальцев, имеющих значение органов осязания, у улиток развиты органы равновесия. Для улиток характерны и органы химического чувства, лежащие у основания жабер и служащие для опробирования воды, попадающей в мантию. У сухопутных улиток имеется вторая пара головных щупальцев, выполняющих функции органов обоняния. Кроме того, кожа улиток богата разнообразными чувствительными клетками.

Поведение брюхоногих моллюсков достаточно разнообразно. В частности, они проявляют довольно сложное половое поведение, выражающееся в своеобразных брачных танцах. Оплодотворенные яйца улитки откладывают в специально выкопанные ямки, отверстия которых после окончания кладки тщательно заделывают. Некоторые виды заключают яйца в специальный кокон из застывающей на воздухе пены.

Условные рефлексы у улиток вырабатываются примерно так же, как у кольчатых червей, аналогичным образом они обучаются и в Т-образном лабиринте.

Подводя итог вышесказанному и давая общую оценку поведению низших многоклеточных беспозвоночных, К.Э.Фабри отмечает, что, очевидно, первично главная функция еще примитивной нервной системы состояла в координации внутренних процессов жизнедеятельности в связи со все большей специализацией клеток и новых образований − тканей, из которых строятся все органы и системы многоклеточного организма. «Внешние» же функции нервной системы определяются степенью внешней активности, которая у этих животных находится на еще невысоком уровне, зачастую не более высоком, чем у высших представителей простейших. Вместе с тем строение и функции рецепторов, как и «внешняя» деятельность нервной системы, значительно усложняются у животных, ведущих более активный образ жизни.

Также следует отметить, что изменчивость поведения животных, находящихся на высшем уровне развития элементарной сенсорной психики, дополняется появлением способности к приобретению и закреплению жизненного опыта. На этом уровне уже существует чувствительность. Двигательная активность совершенствуется и приобретает характер целенаправленного поиска биологически полезных и избегания биологически вредных воздействий.

Виды приспособительного поведения, приобретаемые в результате мутаций и передаваемые из поколения в поколение благодаря естественному отбору, оформляются в качестве инстинктов.

Перцептивная психика

Качественный скачок в развитии психики и поведения животных происходит на следующей, перцептивной стадии. Ощущения здесь объединяются в образы, а внешняя среда начинает восприниматься в виде вещественно оформленных, расчлененных на детали в восприятии, но образно целостных предметов, а не отдельных ощущений. В поведении животных с очевидностью выступает тенденция ориентироваться на предметы окружающего мира и отношения между ними. Наряду с инстинктами возникают и более гибкие формы приспособительного поведения в виде сложных, изменчивых двигательных навыков.

Весьма развитой оказывается двигательная активность, включающая движения, связанные с изменением направления и скорости. Деятельность животных приобретает более гибкий, целенаправленный характер. Все это происходит уже на низшем уровне перцептивной психики, на котором, по предположению, находятся насекомые, некоторые виды беспозвоночных, рыбы и другие низшие позвоночные.

Обратимся к характеристике их психических проявлений.

Насекомые. У насекомых наблюдается дальнейшее развитие и усложнение сегментарной нервной системы. По сравнению с червями и моллюсками, у них усложняется внешнее и внутреннее строение тела, которое делится на голову, грудь, брюшко, появляются крылья, конечности и т.д. Соответственно и в единстве с этим усложняется и совершенствуется нервная система. Узлы, имеющие отношение к одной какой-нибудь части тела, сливаются вместе и образуют нервные центры.

Наряду со специализацией нервных центров, развиваются механизмы, координирующие их взаимосвязь и взаимозависимость. Особенно усложняется головной узел, воспринимающий зрительные, обонятельные, осязательные и другие раздражения и регулирующий движения конечностей, крыльев и других органов. Головной узел у насекомых увеличивается и усложняется в зависимости от разнообразия жизнедеятельности. Так, например, у рабочих муравьев он значительно больше и сложнее, чем у самцов и самки, хотя относительные размеры тела у этих муравьев меньше, чем у самки. Особенности строения головного ганглия обусловлены узкой специализацией и малой подвижностью самцов и самки и значительно более разнообразными активными формами поведения рабочих муравьев. Многочисленные исследования детально выявили своеобразие ощущений у насекомых.

О высоком уровне развития обоняния у насекомых свидетельствуют исследования Ж.А.Фабра, Д.Фриша и других ученых. Например, некоторые жуки издалека прилетают на приманку с большой быстротой и в большом количестве. Жуки-наездники имеют такое острое обоняние, что находят под толстой корой дерева личинку другого насекомого и, прокалывая кору яйцекладом, откладывают в ней свои яйца.

Различение цветов у насекомых подробно изучал Д.Фриш. Он исследовал этот вопрос в опытах на пчелах, проводимых по следующей методике: картонные прямоугольники серого цвета различной яркости были помещены на столе в случайном порядке, и среди них − один цветной картон с подкормкой. Сначала пчелы садились равномерно на все поверхности, но через некоторое время они начали прилетать только на цветной картон. Затем был поставлен контрольный опыт. Все картоны были перемешаны, и подкормка удалена. Через 4 минуты после этого на цветной картон прилетело 280 пчел, а на всех серых было за это время только 3 пчелы. Таким же методом была выявлена способность пчел к различению формы.

Вслед за опытами Д.Фриша многие исследователи выявили способность насекомых к усвоению навыков. Например, У.Турнер приучил тараканов различать зеленые и красные картоны посредством электрических ударов на одном и подкармливания на другом картоне. Применяя такой же метод, Э.Шнейрля установил, что муравьи усваивают правильный путь в коридорах довольно сложного лабиринта. Любопытные данные получены Л.Миничем по вопросу о вкусовых ощущениях насекомых. Бабочки в его опытах всасывали воду с минимальным раствором сахара и отворачивались от такого же раствора хинина. При этом Л.Минич установил, что вкусовые ощущения у бабочек во много раз острее, чем у человека, так как люди в таких же опытах растворов не различали. Интересные материалы по вопросу об особенностях «памяти» у насекомых собраны крупным советским ученым В.А.Вагнером. В.А.Вагнер брал из шмелиного гнезда два десятка насекомых и в закрытой коробке уносил их на несколько километров от гнезда. В разных местах эти шмели, предварительно помеченные различными красками, были выпущены. К вечеру исследователь обнаружил всех шмелей в гнезде.

Поведение насекомых главным образом складывается из инстинктов. Именно эта унаследованная форма сложного поведения дала основания к распространению различных мнений о разумной, целесообразной и вместе с тем загадочной и непонятной организации их жизни. Однако, как показали результаты проведенных исследований, ничего загадочного и разумного в инстинктивном поведении насекомых нет. Возникнув и закрепившись в процессе приспособления к условиям жизни, инстинкты проявляются приблизительно одинаково у всех особей одного вида. Так, шмели и пчелы, вылупившись из коконов, без всякой выучки или подражания строят из воска ячейки и соты точно так же, как и все особи данного вида.

Наиболее высокого развития среди беспозвоночных достигли насекомые, ведущие общественный образ жизни (муравьи, термиты, осы, пчелы и некоторые другие). Именно они отличаются удивительно сложным поведением, огромным видовым разнообразием и высокой численностью во всех регионах Земли и играют очень важную роль в биосфере и далеко не безразличны в практическом отношении для человека. Не случайно общественные насекомые всегда привлекали внимание не только ученых-энтомологов, но и представителей многих других наук, натуралистов и даже писателей.

Как свидетельствуют результаты исследований ученых, у общественных насекомых весьма сложное поведение, во многом напоминающее поведение млекопитающих, что заставляет приписать насекомым разум и интеллект. Вместе с тем, как отмечает К.Э.Фабри, экспериментальный анализ показывает, что большинство насекомых сильно ограничены стимулом и реагируют на него в стереотипной форме. Исключение составляют высшие формы насекомых, у которых фиксируется определенная пластичность поведения, и обучение у них достигает значительного уровня. Обусловлено это наличием очень сложных органов чувств, которые позволяют осуществлять высокодифференцированную оценку окружающей среды; эволюцией сочлененных придатков (суставных соединений) и их последующим преобразованием в ноги и органы рта чрезвычайной сложности, что способствует исключительной манипулятивной способности; развитием мозга, достаточно сложного, обладающего необходимой интегративной способностью для организации огромного потока получаемой сенсорной информации и управления всеми движениями придатков. Многое в высокоорганизованном поведении общественных насекомых объясняется также врожденными реакциями на стимул. Например, чувство времени является у таких насекомых частью некой системы «внутренних часов», которые регулируют периодическую активность многих животных. Однако визуальные ориентиры в окружающей среде являются приобретенными.

Поведение общественных насекомых включает в себя многие области. Достаточно подробно изученными являются коммуникация и социальные отношения.

Как показали результаты проведенных исследований, ни одно звено цепи поведенческих актов насекомых не может обойтись без соответствующего механизма ориентации. В момент переключения с одного действия на другое неизменно используется и новый ориентирующий механизм, т.е. установка. Например, отправляясь на сбор нектара и пыльцы, пчела первоначально руководствуется целой серией ориентиров на местности, которые попадаются ей на пути. Когда цветы-медоносы уже недалеко и насекомое видит их, ведущим стимулом оказываются очертания растений. На более близком расстоянии пчелу привлекает окраска венчиков, затем знакомый запах − зрительные и химические «путеводители пчел». Когда насекомое оказывается внутри цветка, вступают в силу новые стимулы − запах нектара и ощущения от прикосновения к органам цветка. Роль каждого из этих стимулов состоит не только в том, чтобы вызвать очередную стадию в общей цепи действий и отключить предыдущую. Они одновременно заставляют действовать соответствующие механизмы ориентации с его целевыми установками.

Общение насекомых друг с другом (коммуникация) представляет собой комплексный процесс, включающий химические, слуховые, вибрационные, зрительные и тактильные стимулы.

Для изучения поведения общественных насекомых ученые чаще всего выбирают муравьев как самых активных представителей этого класса насекомых. Муравьи имеют исключительно сложные сообщества, состоящие из специализированных групп особей, которым свойственны культивация «грибных садов», «доение» тлей и изгнание чужаков из колонии.

Семейство муравьев возникло в меловом периоде в условиях теплого или даже тропического климата. Наибольшее число видов этих насекомых и в настоящее время обитает в тропиках и субтропиках. Однако муравьи постепенно заселили также умеренные области Земли и проникли даже в районы с очень холодным климатом, достигнув зоны тундры. Хорошо известно, что рабочие особи муравьев, как и многих других общественных насекомых, могут очень тонко управлять яйцекладкой цариц и развитием личинок. Эта социальная регуляция может быть трофической, химической (феромонной) и поведенческой. Например, когда короткодневные (т.е. содержавшиеся при коротком дне в течение нескольких недель) рабочие кормят личинок и цариц, они «заставляют» их впадать в диапаузу. Напротив, длиннодневные (т.е. содержавшиеся при длинном дне) рабочие прекращают эту диапаузу, вызывая возобновление окукливания личинок и яйцекладки цариц даже в условиях короткого дня. Оказалось, что в специально сконструированных светоизолированных формикариях, где только выходящие из гнезда за пищей фуражиры подвергаются на «арене» воздействию того или иного фотопериода, эти муравьи способны передавать информацию о длине дня личинкам и царицам, индуцируя или прекращая их диапаузу.

Весьма интересной и, вместе с тем, наименее изученной стороной жизни муравьев является индивидуальное поведение особей и роль индивидуумов в жизни семьи. Как отмечает К.Э.Фабри, большинство работ проведено в лабораторных условиях и посвящено, главным образом, функциональному разделению особей в семье и различиям в уровнях их активности. Исследованиями установлено, что наименее раздражимые особи несут обязанности, не требующие подвижности; другие выполняют работы, связанные с частой сменой задач и с постоянным активным движением.

В естественных условиях индивидуальное поведение муравьев изучалось в плане функциональной дифференциации особей. Так, К.Хорстман выделяет среди внегнездовых рабочих три профессиональные группы: восходители на деревья, специализированные охотники на почве и сборщики строительного материала.

Также следует отметить, что ученые доказали способность муравьев к запоминанию и научению. Так, Т.Шнейрла многие годы сочетал изучение муравьев в полевых условиях со всесторонними лабораторными экспериментами. Изучение тропических бродячих муравьев позволило ему детально разобраться в роли обонятельных стимулов, управляющих движением муравьиных полчищ. Развивая свои исследования в Нью-Йоркском музее естественной истории, он разработал лабиринты для изучения наиболее распространенных видов муравьев. Двигаясь в этих лабиринтах, муравьи доказали свою способность запоминать и находить правильный путь, даже не имея возможности ориентироваться по собственному пахучему следу. Они могут использовать также результат обучения в новой ситуации, что ставит их способности близко к пределу доступного для насекомых. Как отмечает исследователь, разнообразие стереотипов поведения муравьев связано, прежде всего, с наличием фиксированных различий в функциях, выполняемых разными особями. В небольших функционально однородных группах муравьев выделяются «одаренные» особи, которые обладают хорошей памятью и играют роль активаторов при выполнении различных функций и организации групп. Опыты дают основание полагать, что ранг особей и их поведение в группах зависят от психофизиологических свойств и к тому же поддерживаются активным взаимодействием. Экспериментальным путем установлено, что индивидуальная борьба за доминирование выражается у муравьев в увеличении двигательной активности соперничающих особей, а также в проявлениях агрессивности и прямого противоборства. В частности, муравьи устраивают своеобразные турниры, когда претендующий на первенство фуражир пытается занести соперника в гнездо. Два фуражира некоторое время толкают друг друга, стараясь сложить соперника «чемоданчиком». Если это долго не удается ни одному из них, муравьи разбегаются.

Высокий уровень психической организации муравьев вполне позволяет задуматься об их способности усваивать логическую структуру задачи и применять полученный опыт в измененной ситуации. Эти две формы поведения: обучаемость и способность улавливать логические связи − были разграничены Г.Харлоу, который таким образом поставил вопрос об объективном изучении рассудочной деятельности животных. Согласно позиции В.Келера, основной критерий разумного поведения − решение задачи с учетом всей ситуации в целом. По-видимому, именно эта способность муравьев объясняет результаты эксперимента Дж.Брауэра, в котором семья муравьев, в течение трех лет ежедневно получавшая 10 Р/ч радиации, выстроила крытую дорогу, что позволило уменьшить дозу облучения.

Согласованные действия муравьев на кормовом участке невозможны без обмена информацией о наличии и местонахождении пищи, о появлении свободной, пригодной для обитания территории, о вторжении врагов и т.п. В настоящее время выделяют следующие способы передачи информации у муравьев: кинопсис − реакция на визуально воспринимаемые характерные движения других особей: выделение феромонов, действующих либо как сигналы тревоги, либо как следовые вещества; звуковые «стридуляционные» сигналы и тактильный (антеннальный) код (исследования А.А.Захарова).

Ученый Г.М.Длусский систематизировал сведения, касающиеся способов передачи информации муравьями, обнаружившими пищу. Исследователь отмечает, что, найдя источник пищи, разведчик совершает комплекс маркирующих движений − петлеобразные пробежки вокруг находки, которые иногда сопровождаются выделением следовых веществ, или стредуляций. Комплекс маркирующих движений является следствием возбужденного состояния муравья и отсутствует у видов с низкой социальной организацией. В ответ на комплекс маркирующих движений разведчика может происходить самомобилизация фуражиров, которые включаются в процесс доставки пищи в гнездо. Это возможно только при достаточно высокой динамической плотности особей на кормовом участке. Возвращаясь в гнездо, разведчики могут оставлять или непрерывный пахучий след, или запаховые вехи.

Известно, что в случае сложных механизмов мобилизации у некоторых видов используется комплекс сигналов. Пять различных систем мобилизации у африканского муравья-портного выделили ученые Б.Хольдоблер и Э.О.Вильсон:

• мобилизация на пищу с использованием пахучего следа и тактильных стимулов;
• мобилизация на новую территорию (пахучий след и удары антеннами);
• мобилизация на переселение, включающая транспортировку других особей;
• ближняя мобилизация на врагов с использованием пахучего следа;
• дальняя мобилизация на врагов, которая обеспечивается сочетанием химических и тактильных стимулов и приводом особей.

Следствием разнокачественности психических возможностей муравьев является, в частности, их склонность к определенным способам ориентации, что должно отражаться на модальности сообщаемых ими сигналов. Так, в группах активных фуражиров лугового муравья с перекрещивающимися поисковыми участками имеются особи, использующие различные ориентиры. Опыт, проведенный в лабораторных условиях, где использовались постоянные искусственные ориентиры, показал, что из числа муравьев, посещавших кормушку (около 200 особей), 40-45% особей после перестановки ориентиров меняли направление движения.

Еще более сложно поведение пчел, так как, помимо специализированных групп и сложной организации внутри ульев, они передают информацию о местоположении источников пищи, пользуясь танцем − феномен, названный известным немецким биологом Фришем «языком пчел». По возвращении от источника пищи пчела выполняет танец на поверхности сот улья в виде восьмерки, в которой пчела, покачивая своим брюшком, двигается по прямому пути через среднюю часть восьмерки. Остальные пчелы в улье следуют движениям танцора, чтобы определить расстояние до пищи и направление к ней. Расстояние определяется по скорости танца, при этом число танцев в единицу времени уменьшается с увеличением расстояния к пище. Направление указывается в связи с направлением солнца так, что танец с движением вверх сигнализирует расположение пищи в направлении к солнцу, а с движением вниз указывает место пищи в противоположной стороне. Ориентиры направо и налево от солнца даются исполнением танца соответственно вправо или влево.

Основываясь на результатах проведенных итсследований, ученые делают вывод о том, что интегрированное социальное поведение насекомых может быть в большей степени объяснено привыканием. Например, пришельцы в муравьиных и пчелиных гнездах распознаются по запаху и часто уничтожаются. Если, однако, пришелец появляется в то время, когда колония занята каким-то делом, он может остаться незамеченным и, в конце концов, может быть принят в колонию. Одним из объяснений подобного факта является то, что члены колонии привыкли к его запаху.

На основе опытов и экспериментов, проводимых учеными разных стран, показано, что насекомые обладают не только способностью общаться между собой, но и некоторыми элементами логического мышления.

На низшем уровне развития перцептивной психики находятся и головоногие моллюски − самые необычайные, крупные, и самые совершенные из всех моллюсков. Они достигли весьма высокой степени развития. Не случайно ученые образно их называют приматами среди всех беспозвоночных обитателей моря.

Нервная система головоногих моллюсков сложнее, чем у всех других беспозвоночных животных. Ганглии ее очень велики и так плотно сближены друг с другом, что, по существу, образуют единую высоко специализированную нервную массу. По тонкости своих чувств, точности восприятия и сложности ответных реакций и поведения головоногие превосходят многих морских животных. Ученые, исследовавшие их поведение, пришли к выводу, что в образовании условных рефлексов и процессов торможения у головоногих много общего с высшими позвоночными.

Большой степени совершенства у головоногих моллюсков достигают глаза. Например, глаз осьминога мало отличается от глаза млекопитающего или даже человека. Острота зрения этих животных исключительно велика. Конкуренцию им могут составить только глаза совы, кошки и человека. Рекордным является и размер глаз. Так, глаза каракатицы лишь в десять раз меньше ее самой, а у гигантского спрута глаза достигают 40 см в диаметре. Это самые большие глаза в мире животных! Кроме глаз, осьминоги имеют и светочувствительные клетки, рассеянные в коже. Кроме них, в кожных покровах присутствуют осязательные, обонятельные и вкусовые клетки. Вкусовая чувствительность головоногих, очень велика. Хорошо выражено у них и чувство равновесия.

Эксперименты показали, что головоногие хорошо обучаются. Они способны различать геометрические фигуры по форме, цвету и размеру. Выработанные условные рефлексы сохраняются у них в течение длительного времени. Наблюдения в океанариумах показали, что осьминоги хорошо приручаются, узнают ухаживающих за ними людей и охотно вступают с ними в контакт.

В Брайтонском океанариуме был описан следующий случай. Однажды по непонятной причине, из одного из аквариумов, накрытого стеклом, стали по ночам пропадать рыбы. Оказалось, что виноват в этом был живший в аквариуме, расположенном напротив, осьминог. Он сдвигал стекло, закрывающее его аквариум, вылезал наружу, переползал через проход, открывал аквариум с рыбами, влезал в него и учинял там разбой. Наевшись, он покидал аквариум, задвигал за собой стекло, возвращался домой и закрывал за собой крышку. Самое удивительное при этом, что в природе осьминоги практически никогда не покидают водную среду. Подобное поведение, несомненно, можно отнести к проявлению рассудочной деятельности.

Некоторые исследователи обращали особое внимание на весьма развитое у осьминогов «любопытство», что выражается в обследовании ими биологически «бесполезных» предметов, а также на их высокоразвитые манипуляционные и конструктивные способности. Эти способности проявляются в строительстве валов и убежищ из камней, панцирей крабов, раковин устриц и т.п. Этот строительный материал осьминог подбирает, переносит и укрепляет «руками». Иногда такие гнезда представляют собой закрытые со всех сторон строения. По некоторым, правда, еще не подтвержденным наблюдениям осьминоги способны и к орудийным действиям, пользуясь камнями для защиты.

Вместе с тем и у головоногих наблюдается та же противоречивость в способности к научению, что и у насекомых. Так, например, у осьминога вообще хорошо развита способность к научению на зрительные и тактильные стимулы, но в ряде случаев он оказывается не в состоянии решить, казалось бы, несложные задачи. Особенно это относится к преодолению преград: осьминог не способен находить обходной путь, если приманка (краб) располагается за прозрачной преградой (в стеклянном цилиндре или за проволочной сеткой). Тщетно пытаясь овладеть приманкой в прямом направлении, осьминог не хватает ее сверху, через край.

Рыбы также находятся на низшем уровне развития перцептивной психики. В соответствии с изменением природных условий у позвоночных животных развивается определенное строение тела и нервной системы, а также возникают характерные формы поведения. Так, у рыб условия существования в воде не только создали ряд особенностей строения тела, но и своеобразную инстинктивную деятельность в области размножения, питания и самосохранения.

Большинство рыб мечет икру. Некоторые рыбы перед икрометанием делают в песке углубление, куда откладывают оплодотворенную икру. Немногие рыбы (например, колюшка) строят для икры особые гнезда. Характерно, что рыбы, откладывающие небольшое количество икринок, сохраняют их в более безопасных местах, чем рыбы, обладающие высокой плодовитостью.

В поисках пищи рыбы ориентируются обонятельными, зрительными и другими ощущениями. Специальные опыты показали, что запах пищи привлекает рыб. Рыбы подплывали в аквариумах к мясным пакетам, не реагируя на пустые.

Наиболее простые и убедительные опыты по изучению особенностей ощущений рыб произведены по методу условных рефлексов. Первые такие опыты были произведены проф. Ю.П.Фроловым следующим образом: к спинному плавнику рыбы, плавающей в аквариуме, прикреплялась резиновая нить. Конец этой нити связывался посредством резинового барабанчика с системой рычагов и отметчиков. Вслед за условным сигналом (звуковым или цветным) в воду аквариума пускали ток. Получив электрический удар, рыба сильно дергала резинку, и отметчик вычерчивал своеобразную кривую. Повторяя такие опыты, Ю.П.Фролов установил, что через некоторое время рыбы сразу при появлении условного сигнала дергают резинку, хотя ток в воду больше не пускается.

Вслед за Ю.П.Фроловым, в Институте мозга имени В.М.Бехтерева выработали условные рефлексы у рыб более простым способом. На условный раздражитель (красный цвет, звонок и др.) рыбам подавался у края аквариума подкорм. Через определенное количество сочетаний, разное у карпов, карасей, окуней и других, рыбы начинали выплывать к месту подкорма сразу при появлении условного раздражителя.

Особенности навыков у рыб выявлены в известных опытах Г.Мебиуса. В аквариуме, где находилась голодная щука, устанавливалась стеклянная перегородка, за которую пускали маленького карася. Щука десятки раз бросалась на карася и ударялась при этом о перегородку с такой силой, что разбивала себе пасть до крови. Через некоторое время щука переставала бросаться на добычу, и, когда перегородка снималась, карась свободно плавал по всему аквариуму − щука больше на него не нападала. С большим трудом усвоив навык, щука с таким же трудом его изменяет.

В опытах Д.Н.Кашкарова рыбы должны были обойти прозрачную перегородку в аквариуме и попасть к кормушке через особое боковое отверстие в перегородке. Опыт показал, что рыбы неспособны к решению задачи, и навык не был усвоен рыбами даже после многих сотен проб.

Также ученые установили, что поведение рыб в основном инстинктивно и стереотипно. Оно мало и медленно изменяется в индивидуальном опыте. Но, несмотря на то, что передний (большой) мозг у рыб мало развит и что кора мозга отсутствует, рыбы все же способны к усвоению некоторых простейших навыков.

Амфибии. Класс амфибий представляет первый этап на пути перехода позвоночных от водного существования к наземному. Изменение водного образа жизни − переход к полуводному и полуназемному − привело к изменению внешнего вида, строения тела, мозга, органов чувств и основных типов поведения этих животных. Например, с частичным переходом к наземному образу жизни связано многообразие способов размножения и заботы о потомстве.

Весьма сложные формы поведения амфибий выработались и эволюционировали под влиянием внешней среды, закрепляясь в формах, наиболее выгодных для процветания вида. Они используют предметы окружающей среды, дифференцируя материал, пригодный для стройки (листья, ил, пенистую массу), выделяют этот материал из окружающей среды, производят над ним определенные, не только обрабатывающие манипуляции, но и переносят его и конструктивно связывают отдельные части материала, например, делая круговые ограды из ила, приглаживая внутренние стенки кольцевого гнезда, сближая, склеивая края листьев. Все эти действия могут осуществляться лишь при условии дифференцировки животными предметов, т.е. практического анализа окружающей среды и практического синтезирования предметов, включенных в цепь в основном стереотипного инстинктивного проявления поведения животных, выражающегося в уходе за потомством. Этот практический анализ и синтез, конечно, осуществляется на базе довольно сложной аналитико-синтетической деятельности их мозга. Амфибии способны к обучению, однако их ассоциативные способности не превышают таковые у рыб. У наземных амфибий быстро вырабатываются отрицательные пищевые реакции. Так, после 4-7 попыток схватить неприятных на вкус мохнатых гусениц жабы перестают их брать. Точно так же, после немногих опытов, они переставали схватывать движущиеся кусочки бумаги. Иногда обычное пищевое поведение амфибий затормаживается уже после одной попытки схватить рыжего муравья или осу, а также червя, на поверхность тела которого нанесено какое-либо едкое вещество.

У лягушки легко вырабатывался отрицательный условный рефлекс на пищевой объект после подкрепления ударом электрического тока. Как отмечает К.Э.Фабри, высокая скорость выработки подобных рефлексов связана с тем, что именно так в природе эти животные обучаются распознавать съедобные и несъедобные объекты.

Обучение в лабиринте показало, что амфибии способны обучаться, однако на это требуется весьма значительное время.

Экспериментаторы приходят к выводу, что образовавшиеся условные связи амфибий отличаются инертностью, непластичностью и лишают животных возможности переучивания при перемене положительного стимула на отрицательный и обратно. Установка на обучение у них практически не вырабатывается. У земноводных доказано наличие способности к индивидуальному использованию опыта. При этом для установления условно-рефлекторных связей сигнальными раздражителями являются, главным образом, химические и физические.

Таким образом, на низшем уровне перцептивной психики основную роль играет ориентация поведения по отдельным свойствам предметов. Несмотря на преобладание в поведении врожденных элементов, у животных, находящихся на низшем уровне развития перцептивной психики существенную роль играют накопление индивидуального опыта и научение. При этом в процессах научения наблюдается и определенная противоречивость, сочетание прогрессивных и примитивных черт. Специфическая направленность, приуроченность этих процессов к определенным функциональным сферам, как и само подчиненное положение, которое занимает научение по отношению к инстинктивному поведению, несомненно, указывают на переходное положение данного уровня психического развития между элементарной сенсорной и развитой перцептивной психикой.

Вместе с тем, это никоим образом не означает, что представителям рассматриваемой группы животных недостает пластичности поведения. Наоборот, у них в полной мере проявляется общая закономерность, что усложнение инстинктивного поведения неизбежно сочетается с усложнением процессов научения (и наоборот). Только такое сочетание обеспечивает подлинный прогресс психической деятельности.

Инстинктивное поведение представлено на рассматриваемом уровне психического развития уже весьма развитыми новыми категориями: групповое поведение, общение, ритуализация. Особую сложность приобретают формы общения у видов, живущих огромными семьями, из которых лучше всего изучены пчелы. Язык пчел, этих высших представителей членистоногих, относится к наиболее сложным формам общения, которые вообще существуют в животном мире. Наиболее сложные формы инстинктивного поведения закономерно сочетаются у них с наиболее разнообразными и сложными проявлениями научения, что обеспечивает не только исключительную согласованность действий всех членов пчелиной семьи, но и максимальную пластичность поведения особи. Можно отметить и прогресивное развитие пластичности поведения, а также индивидуально-приспособительной деятельности. Пластичность поведения имеет громадное биологическое значение и позволяет быстро приспосабливаться к весьма разнообразным и изменяющимся условиям. Это становится особенно актуальным, когда животным приходится приспосабливаться к изменениям, вносимым в их жизнь человеком.

Следующий, высший уровень перцептивной психики включает высших позвоночных: птиц и некоторых млекопитающих. У них уже можно обнаружить элементарные формы мышления, проявляемого в способности к решению задач в практическом, наглядно-действенном плане. Здесь мы отмечаем готовность к научению, к усвоению способов решения таких задач, их запоминанию и переносу в новые условия.

Переход на более высокий уровень развития перцептивной психики обеспечивается, в первую очередь, развитием нервной системы позвоночных животных. Их центральная нервная система состоит из спинного и головного мозга, лежащих внутри позвоночного столба и черепа. Головной мозг разделяется на пять отделов: передний, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый. Эти части мозга имеют различное относительное положение и разную относительную величину у разных классов позвоночных.

Головной мозг зародышей позвоночных развивается из мозговой трубки. В переднем конце мозговой трубки зародыша образуется пузырь, в дальнейшем делящийся на три части: передний, средний и задний мозговые пузыри. В процессе развития из заднего пузыря образуются продолговатый мозг и мозжечок, из среднего − средний мозг и из переднего − полушария головного мозга и промежуточный мозг.

Функции этих отделов головного мозга хорошо изучены как у животных, так и у человека.

Продолговатый мозг, например, регулирует деятельность важнейших жизненных процессов − дыхания, пищеварения и кровообращения. Мозжечок имеет отношение к согласованности движений и напряжению мышц. Средний мозг регулирует движения, связанные с раздражениями, идущими от органов чувств (зрение, слух).

Промежуточный мозг, наряду с регуляцией ряда сложных движений, связанных, главным образом, с переживанием различных чувств, воспринимает вкусовые, обонятельные, зрительные, слуховые, осязательные и болевые раздражения.

Передний мозг, или большие полушария, является центром личного опыта и активных действий. Его функции усиливаются и усложняются на высших ступенях развития животного мира.

Чем выше стоит по своему развитию позвоночное животное, тем сложнее становится строение его головного мозга. Особенно разрастаются большие полушария, которые у высших животных образуют на своей поверхности кору, состоящую из ряда слоев нервных клеток (серое вещество мозга), и прикрывающую собой все остальные отделы мозга.

Своего наивысшего развития мозг достигает у млекопитающих. У этих животных чрезвычайно усложняется кора больших полушарий, которая образует складки (извилины) и борозды. Внутреннее строение коры головного мозга также усложняется по мере перехода от низших к высшим формам животных. Особенно усиливается развитие лобных и теменных областей полушарий головного мозга.

Критерием уровня психического развития животных следует считать степень сложности контакта организма с внешней средой, обусловленную свойствами организма в связи с интегрированием деятельности его анализаторов и воспроизведением процессов анализа и синтеза. Особенно важными исследованиями, проведенными в этом направлении, являются работы, связанные с изучением элементарного мышления животных.

Еще одним показателем уровня психического развития животных является степень развития у них ориентировочно − исследовательской активности.

Наивысшего уровня развития перцептивной психики достигают обезьяны. Их восприятие внешнего мира носит, по-видимому, уже образный характер, а научение происходит через механизмы подражания и переноса. В такой психике особо выделяется способность к практическому решению широкого класса задач, требующих исследования и манипулирования с предметами. В деятельности животных выделяется особая, ориентировочно-исследовательская, или подготовительная, фаза. Она заключается в изучении ситуации прежде, чем приступить в ней к практическим действиям. А.Н.Леонтьев называл данный уровень развития психики «уровнем интеллекта».

У обезьян наблюдается определенная гибкость в способах решения, широкий перенос однажды найденных решений в новые условия и ситуации. Животные оказываются способными к исследованию и познанию действительности независимо от наличных потребностей и к изготовлению элементарных орудий. Вместо челюстей органами манипулирования становятся передние конечности, которые еще не полностью освобождены от функции передвижения в пространстве. Весьма развитой становится система общения животных друг с другом, у них появляется свой язык.

Источник: http://psihdocs.ru/zoopsihologiya-i-sravnitelenaya-psihologiya-v4.html?page=12

Элементарная сенсорная психика

Глава 1. Элементарная сенсорная психика

Низший уровень психического развития

На низшем уровне психического развития находится довольно большая группа животных; среди них встречаются и такие животные, которые стоят еще на грани животного и растительного мира (жгутиковые), а с другой стороны, и сравнительно сложно устроенные одноклеточные и многоклеточные животные. К наиболее типичным представителям рассматриваемой здесь группы животных относятся простейшие, на примере которых здесь будет дана характеристика низшего уровня элементарной сенсорной психики. Правда, некоторые высокоорганизованные простейшие (из числа инфузорий) поднялись уже на более высокий уровень элементарной сенсорной психики. В этой связи следует напомнить, что филогенез простейших шел в известной мере параллельно развитию низших многоклеточных животных, а это, в частности, нашло свое отражение в формировании у простейших аналогов органов таких животных. Эти аналоги получили название органелл.

Движения простейших

Движения простейших отличаются большим разнообразием, причем в этом типе животных встречаются и способны локомоции, которые совершенно отсутствуют у многоклеточных животных. Это своеобразный способ передвижения амеб при помощи «переливания» плазмы из одного участка тела в другой. Другие представители простейших, грегарины, передвигаются своеобразным «реактивным» способом — путем выделения из заднего конца тела слизи, «толкающей» животное вперед. Существуют и простейшие, пассивно парящие в воде.

Однако большинство простейших передвигаются активно с помощью особых плазматических структур, производящих ритмичные движения,- жгутиков или ресничек. Эти эффекторы представляют собой плазматические выросты, совершающие колебательные, вращательные или волнообразные движения. Жгутиками, длинными волосовидными выростами обладают уже упомянутые примитивные простейшие, получившие свое название благодаря этому образованию. С помощью жгутиков тело животного (например, евглены) приводится в спиралевидное поступательное движение. Некоторые морские жгутиковые, по данным норвежского ученого И. Трондсена, вращаются при движении вокруг оси со скоростью до 10 оборотов в секунду, а скорость поступательного движения может достигнуть 370 микрон в секунду. Другие морские жгутиковые (из числа динофлягеллят) развивают скорость от 14 до 120 микрон в секунду и больше. Более сложным эффекторным аппаратом являются реснички, покрывающие в большом числе тело инфузории. Как правило, реснитчатый покров располагается неравномерно, реснички достигают на разных участках тела различной длины, образуют кольцевидные уплотнения (мембранеллы) и т. п.

Примером такой сложной дифференциации могут служить инфузории из рода стилонихия. Своеобразные органеллы этих животных позволяют им не только плавать, но и «бегать» по твердому субстрату, причем как вперед, так и назад. Установлено, что координация этих способов и направлений локомоции, как и их «переключение», осуществляется специальными механизмами, локализованными в трех центрах и двух осях градиентов возбуждения в цитоплазме.

Жгутики и реснички приводятся в движение сокращениями миофибрилл, которые образуют волоконца, мионемы, соответствующие мышцам многоклеточных животных. У большинства простейших они являются основным двигательным аппаратом, причем имеются они даже у наиболее примитивных представителей типа жгутиковых. Мионемы располагаются в строгом порядке, чаще всего в виде колец, продольных нитей или лент, а у высших представителей и в виде специализированных систем. Так, у инфузории Caloscolex имеются специальные системы мионем околоротовых мембранелл, глотки, задней кишки, ряд ретракторов отдельных участков тела и т. д.

Интересно отметить, что, как правило, мионемы имеют гомогенную структуру, что отвечает гладкой мускулатуре многоклеточных животных, однако иногда встречаются и поперечно исчерченные мионемы, сопоставимые с поперечнополосатой мускулатурой этих животных. Все сократительные волоконца служат для выполнения быстрых движений отдельных эффекторов (у простейших — игловидных выростов, щупальцевидных образований и т. п.). Сложные системы мионем позволяют простейшим производить не только простые сократительные, контрактильные движения тела, но и достаточно разнообразные специализированные локомоторные и нелокомоторные движения.

У тех простейших, у которых нет мионем (у амеб, корненожек, споровиков, за одним исключением, и некоторых других простейших), сократительные движения совершаются непосредственно в цитоплазме. Так, при передвижении амебы в наружном слое цитоплазмы, в эктоплазме, происходят подлинные сократительные процессы. Удалось даже установить, что эти контрактальные явления имеют место всякий раз в «задней» (по отношению к направлению передвижения) части тела амебы.

Таким образом, еще даже до появления специальных эффекторов перемещение животного в пространстве совершается путем сокращений. Именно сократительная функция, носителем которой являются у простейших мионемы, а у многоклеточных мышцы, обеспечивала все разнообразие и всю сложность двигательной активности животных на всех этапах филогенеза.

Локомоция простейших осуществляется в виде кинезов — элементарных инстинктивных движений. Типичным примером кинеза является ортокинез — поступательное движение с переменной скоростью. Если, например, на определенном участке существует температурный градиент (перепад температур), то движения туфельки будут тем более быстрыми, чем дальше животное будет находиться от места с оптимальной температурой. Следовательно, здесь интенсивность поведенческого (локомоторного) акта непосредственно определяется пространственной структурой внешнего раздражителя.

В отличие от ортокинеза при клинокинезе имеет место изменение направления передвижения. Это изменение не является целеустремленным, а носит характер проб и ошибок, в результате которых животное в конце концов попадает в зону с наиболее благоприятными параметрами раздражителей. Частота и интенсивность этих изменений (следовательно, и угол поворота) зависят от интенсивности воздействующего на животное (отрицательного) раздражителя (или раздражителей). С ослаблением силы действия этого раздражителя уменьшается и интенсивность клинокинеза. Таким образом, животное и здесь реагирует на градиент раздражителя, но не увеличением или уменьшением скорости передвижения, как при ортокинезе, а поворотами оси тела, т. е. изменением вектора двигательной активности.

Как мы видим, осуществление наиболее примитивных инстинктивных движений — кинезов — определяется непосредственным воздействием градиентов интенсивности биологически значимых внешних факторов. Роль внутренних процессов, происходящих в цитоплазме, заключается в том, что они дают поведенческому акту «первый толчок», как м у многоклеточных животных.

Уже на примерах кинезов мы видели, что градиенты внешних раздражителен выступают у простейших одновременно как пусковые и направляющие стимулы. Особенно наглядно это проявляется при клинокинезах. Однако изменения положения животного в пространстве еще не являются здесь подлинно ориентирующими, поскольку они носят ненаправленный характер. Для достижения полного биологического эффекта клинокинетические, как и ортокинетические, движения нуждаются в дополнительной коррекции, позволяющей животному более адекватно ориентироваться в окружающей его среде по источникам раздражения, а не только менять характер движения при неблагоприятных условиях.

Ориентирующими элементами являются у представителей рассматриваемого типа и у других низших безпозвоночных, стоящих на данном уровне психического развития, простейшие таксисы. В ортокинезах ориентирующий компонент — ортотаксис — проявляется в изменении скорости передвижения без изменения его направления в градиенте внешнего раздражителя. В клинокинезах этот компонент называется клинотаксисом и проявляется в изменении направления движения на определенный угол.

Как мы уже знаем, под таксисами понимают генетически фиксированные механизмы пространственной ориентации двигательной активности животных в сторону благоприятных (положительные таксисы) или в сторону от неблагоприятных условий среды (отрицательные таксисы). Так, например, отрицательные термотаксисы выражаются у простейших, как правило, в том, что они уплывают из зон с относительно высокой температурой воды, реже — из зон с низкой температурой. В результате животное оказывается в определенной зоне термического оптимума (зоне предпочитаемой температуры). В случае ортокинеза в температурном градиенте отрицательный ортотермотаксис обеспечивает прямолинейное удаление от неблагоприятных термических условий. Если же имеет место клинокинетическая реакция (рис. 26), то клинотаксис обеспечивает четкое изменение направления передвижения, ориентируя тем самым случайные клинокинетические движения в градиенте раздражителя (в нашем примере — в термическом градиенте).

Рис. 26. Клинотаксисное поведение инфузории в температурном градиенте. Попав в теплую зону (вверху), инфузория уходит в более прохладную (внизу) (по Дженнингсу)

Зачастую клинотаксисы проявляются в ритмичных маятникообразных движениях (на месте или при передвижении) или в спиралевидной траектории плывущего животного. И здесь имеет место регулярный поворот оси тела животного (у многоклеточных животных это может быть и только часть тела, например голова) на определенный угол.

Клинотаксисы обнаруживаются и при встрече с твердыми преградами. Вот пример соответствующего поведения инфузорий (туфельки). Наткнувшись на твердую преграду (или попав в зону с другими неблагоприятными параметрами среды), туфелька останавливается, изменяется характер биения ресничек и животное отплывает немного назад. После этого инфузория поворачивается на определенный угол и снова плывет вперед. Это продолжается до тех пор, пока она не проплывет мимо преграды (или не минует неблагоприятную зону).

Согласно новым данным (В. Розе) инфузории, однако, не всегда ведут себя подобным образом. Клинотаксисы наблюдаются лишь при встрече с преградой под углом в 65-85° (рис. 27,1). Если же встреча произойдет под прямым углом, инфузория переворачивается через поперечную ось тела и «отскакивает» назад (рис. 27,2). Если же животное встречается с преградой по касательной, она проплывает мимо, свернув в сторону (рис. 27, 3).

Рис. 27. Зависимость поведения инфузории от угла встречи с преградой (по Розе). Пояснения см. в тексте

Клинотаксисы, хотя встречаются и у более высокоорганизованных животных, относятся к примитивным видам таксисов. Топотаксисов у простейших нет, поскольку топотаксисы предполагают наличие сим-метрично расположенных органов чувств.

В приведенных примерах описывались реакции простейших (в данном случае инфузорий) на температуру и тактильный раздражитель (прикосновение). Речь шла, следовательно, о термо- и тигмотаксисах, в последнем случае — об отрицательном тигмоклинотаксисе, возникающем в ответ на сильное тактильное раздражение (соприкосновение с твердой поверхностью объекта).

Если же, наоборот, туфелька натыкается не на твердое препятствие, а на мягкий объект (например, растительные остатки, фильтровальная бумага), она реагирует иначе: при такой слабой тактильной стимуляции инфузория останавливается и прикладывается к этой поверхности так, чтобы максимальный участок тела соприкасался с поверхностью объекта (положительный тигмотаксис). Аналогичная картина наблюдается и при воздействиях других модальностей на направление движения, т. е. положительный или отрицательный характер реакции зависит от интенсивности раздражения. Как правило, простейшие реагируют на слабые раздражения положительно, на сильные — отрицательно, но в целом простейшим больше свойственно избегать неблагоприятных воздействий, нежели активно искать положительные раздражители.

Возвращаясь к тигмотаксисам, важно отметить, что у инфузорий обнаружены специальные рецепторы тактильной чувствительности — осязательные «волоски», которые особенно выделяются на переднем и заднем концах тела. Эти образования служат не для поиска пищи, а только для тактильного обследования поверхностей объектов, с которыми животное сталкивается. Раздражение этих органелл и приводит в описанном примере к прекращению кинетической реакции.

Примечательной особенностью тигмотаксисной реакции является то, что она часто ослабевает, а затем и прекращается, после прикасания к объекту максимальной поверхностью тела: приставшая к объекту туфелька в возрастающей мере начинает реагировать на иной раздражитель и все больше отделяется от объекта. Затем, наоборот, вновь возрастает роль тактильного раздражителя и т. д. В результате животное совершает возле объекта ритмичные колебательные движения, знаменуемые синусоидой попеременно меняющихся положительных и отрицательных значений тигмотаксиса.

Четко выражена у туфельки и ориентация б вертикальной плоскости, что находит свое выражение в тенденции плыть вверх (отрицательный геотаксис — ориентация по силе земного притяжения). Поскольку у парамеции не были обнаружены специальные органеллы гравитационной чувствительности, было высказано предположение, что содержимое пищеварительных вакуолей действует у них наподобие статоцистов * высших животных. Обоснованность такого толкования подтверждается тем, что туфелька, проглотившая в опыте металлический порошок, плывет уже не вверх, а вниз, если над ней поместить магнит. В таком случае содержимое вакуоли (металлический порошок) уже давит не на нижнюю ее часть, а, наоборот, на верхнюю, чем, очевидно, и обусловливается переориентация направления движения животного на 180°.

* ( Статоцист — орган чувства равновесия, основная часть которого состоит из замкнутой полости с включенным в нее статолитом — «камешком» (минеральной конкреции).)

Кроме упомянутых таксисные реакции установлены у простейших также в ответ на химические раздражения (хемотаксисы), электрический ток (тальванотаксисы) и др. На свет часть простейших реагирует слабо, у других же эта реакция выражена весьма четко. Так, фототаксисы проявляются у некоторых видов амеб и инфузорий в отрицательной форме, а инфузория Blepharisma снабжена даже светочувствительным пигментом, но, как правило, инфузории не реагируют на изменения освещения. Интересно отметить, что у слабо реагирующих на свет простейших отмечались явления суммации реакции на механические раздражения, если последние сочетались со световыми раздражениями. Такое сочетание может увеличить реакцию в восемь раз по сравнению с реакцией на одно лишь механическое раздражение.

В отличие от инфузорий у многих жгутиковых, особенно у евглены, положительный фототаксис выражен весьма четко. Биологическое значение этого таксиса не вызывает сомнений, так как аутотрофное питание евглены требует солнечной энергии. Евглена плывет к источнику света по спирали, одновременно, как уже упоминалось, вращаясь вокруг собственной оси. Это имеет существенное значение, так как у евглены, как и у некоторых других простейших, сильно и положительно реагирующих на свет, имеются хорошо развитые фоторецепторы. Это пигментные пятна, иногда снабженные даже отражающими образованиями, позволяющими животному локализовать световые лучи. Продвигаясь к источнику света описанным образом, евглена поворачивает к нему то «слепую» (спинную) сторону, то «зрячую» (брюшную). И каждый раз, когда последняя (с незаслоненным участком «глазка») оказывается обращенной к источнику света, производится корректировка траектории движения путем поворота на определенный угол в сторону этого источника. Следовательно, движение евглены к свету определяется положительным фотоклинотаксисом, причем в случае попадания ее под воздействие двух источников света попеременное раздражение фоторецептора то слева, то справа придает движению евглены внешнее сходство с тропотаксисным поведением двусторонне-симметричных животных, обладающих парными глазами (рис. 28), о чем пойдет речь ниже.

Рис. 28. Траектория передвижения евглены под воздействием двух одинаково интенсивных источников света (по Будеру)

«Глазки» описаны и у других жгутиковых. Например, массивный ярко-красный глазок имеет Collodictyon sparsevacuolata — своеобразный протист с 2-4 жгутиками и амебоидным обликом, способный быстро передвигаться как с помощью жгутиков, так и с помощью ложноножек. Особую сложность фоторецепция достигает у жгутикового Pauchetia (Dinoflagellata), у которого имеются уже аналоги существенных частей глаза многоклеточных животных, пигментное пятно снабжено не только светонепроницаемым экраном (аналог пигментной оболочки), но и светопроницаемым образованием в форме сферической линзы (аналог хрусталика). Такой «глазок» позволяет не только локализовать световые лучи, но и собирать, в известной степени фокусировать их.

Пластичность поведения простейших

Как мы видим, и в моторной и в сенсорной сфере поведение достигает у ряда видов простейших известную сложность. Достаточно указать на фобическую реакцию (реакцию испуга) туфельки в вышеописанном примере клинотаксиса: наткнувшись на твердое препятствие (или попав в иную неблагоприятную зону), туфелька резко останавливается и принимает «оборонительное положение», т. е. «съеживается», готовясь пустить в ход ядовитые стрекательные капсулы. Одновременно меняются движения ресничек, происходит тактильное и химическое обследование объекта и т. д. У евглены фобическая реакция выражается в том, что она, остановившись, начинает производить передним концом тела круговые движения, после чего уплывает в другом направлении (рис. 29).

Рис. 29. Фобическая реакция евглены при внезапном изменении освещения (по Дженнингсу)

Ясно, что такая интеграция моторносенсорной активности возможна лишь с помощью специальных функциональных структур, аналогичных нервной системе многоклеточных животных. Однако о морфологии этих аналогов еще очень мало известно, и только относительно инфузории удалось с определенной достоверностью доказать существование специальной сетевидной системы проводящих путей, располагающейся в эктодерме. Очевидно, проведение импульсов осуществляется у простейших и системой градиентов в самой цитоплазме.

Способность к индивидуальному изменению описанных генетически фиксированных форм поведения путем научения выражена у простейших слабо. Все же способность простейших к научению, хотя бы в элементарных формах, сейчас можно считать доказанной. Если, например, держать парамеции некоторое время в треугольном или квадратном (в сечении) сосуде, то они сохраняют привычный путь передвижения вдоль стенок сосуда и после их перемещения в сосуд округлой формы (рис. 30). Аналогичным образом инфузория, плававшая длительное время (около 2-х часов) в сосуде, имевшем форму треугольника, придерживается этой траектории затем и в квадратном сосуде большей площади (опыты немецкого ученого Ф. Брамштедта). В опытах советской исследовательницы Н. А. Тушмаловой инфузории были подвергнуты постоянно действующему ритмичному раздражителю — вибрации. В результате животные постепенно переставали реагировать на него обычным образом (сокращением). Исследовательница усматривает в этом пример элементарных следовых реакций, представляющих собой простую форму кратковременной памяти, формирующейся на этом уровне филогенеза за счет чисто молекулярных взаимодействий.

Рис. 30. Привыкание у парамеции (по Брамштедту). Пояснения см. в тексте

Подобные опыты ставились и другими экспериментаторами, применявшими различные формы воздействия. Высказывались сомнения, действительно ли в таких случаях можно говорить о каких-то формах научения, ибо сильные воздействия могли оказать, хотя бы временное, вредное влияние на подопытных животных. К тому же вообще в опытах с простейшими очень трудно учесть все возможные побочные факторы (особенно химические изменения среды).

Все же, очевидно, мы имеем здесь дело с элементарной формой научения — привыканием. Привыкание (к измененным внешним условиям), как мы уже знаем, играет немаловажную роль и в поведении высших животных, но имеет качественно иной характер уже хотя бы потому, что строится у них не только на ощущениях, но и на восприятиях. При элементарной же сенсорной психике животное может привыкать лишь к воздействию отдельных раздражителей (или их совокупностей), являющихся воплощением отдельных свойств или качеств компонентов окружающей среды. Именно это и имело место в приведенных примерах, когда наблюдалась модификация видотипичного поведения: врожденные реакции на определенные раздражители постепенно элиминируются, если при многократном повторении не наступит биологически значимый эффект. Так, в опытах Тушмаловой фобическая реакция у инфузорий со временем сводилась на нет при повторной встрече с «безобидным» раздражителем.

Привыкание необходимо отличить от утомления, выражающегося в явлениях «истощения» животного. В опытах Тушмаловой это выражалось в неспособности инфузории к дальнейшему peaгированию, если она в течение 2-3 часов подвергалась очень сильным раздражениям. Утомление связано с перерасходом энергетических ресурсов, привыкание же представляет собой активную приспособительную реакцию, значение которой состоит, в экономии этих ресурсов, в предотвращении траты энергии на бесполезные для животного движения.

Как форма научения привыкание характеризует низший уровень элементарной сенсорной психики, хотя и не теряет своего значения на всех ступенях развития психики, как это было показано при ознакомлении с онтогенезом поведения животных (см. ч. II). Однако у высших представителей простейших, возможно, уже существуют и зачатки ассоциативного научения, вообще характерного для более высоких уровней психического развития.

Об ассоциативном научении можно говорить в тех случаях, когда устанавливается временная связь между биологически значимым и «нейтральным», точнее, биологически маловалентным раздражителем. Именно такую связь Брамштедту удалось выработать у туфельки, которая, как уже отмечалось, не реагирует заметным образом на изменение освещения, но весьма чувствительна к температурным изменениям. Если в эксперименте затенить одну половину капли воды, в которой плывут парамеции, и при этом подогреть освещенную часть капли, то вскоре инфузории соберутся в холодной темной части, но останутся там (в течение 15 минут) и после того, как температура в обеих частях капли будет уравновешена. Правда, эти опыты Брамштедта подвергались серьезной критике, так как при подогреве меняется и химизм воды (меняется растворимость содержащихся в ней газов, что не может не влиять на поведение инфузории (опыты У. Грабовского).

Вместе с тем аналогичный результат может быть получен и путем наказания животных при заплыве в освещенную зону ударами электрического тока (рис. 31). Эффект избегания сохранялся в этом случае в течение 20 минут (опыты Г. Зеста). Однако обратный результат, т. е. избегание темноты и заплыв в освещенную зону, Зесту получить не удалось. Это обстоятельство, однако, является результатом методической ошибки: инфузориям свойствен гальванотаксис, выражающийся в их устремлении к катоду. В упомянутых же опытах Зеста катод всегда находился на темной половине и гальванотаксис оказывался сильнее электрического раздражения, почему инфузории и (направлялись только в темноту.

Рис. 31. Образование у парамеции временной связи между электрическим раздражением и светом (по Зесту). Пояснения см. в тексте

В более тщательно поставленных опытах польскому ученому С. Вавржинчику удалось преодолеть эти методические недостатки и с успехом научить инфузории избегать темный участок стеклянной трубки, где их раздражали электрическим током. Постепенно туфельки все чаще оставались в освещенной зоне и поворачивали на границе с затемненной зоной даже при перемещении этой границы вдоль трубки еще до получения электрического удара. Наконец, они оставались в освещенной зоне в четыре раза дольше, чем в темной, даже тогда, когда раздражения током совсем прекратились. Эта реакция сохранялась даже в течение 50 минут, что является достаточно большим сроком для простейших. Четкие положительные результаты этот исследователь получил и в других экспериментах.

Правда, Я. Дембовский, повторивший эти опыты с некоторыми изменениями, пришел к выводу, что, хотя и не исключена возможность выработки у простейших обусловленных реакций, эти опыты с туфельками все-таки не решают до конца суть вопроса, ибо существуют несравненно более сильные факторы, особенно химические, которые маскируют реакции на свет. Ввиду отсутствия вполне убедительных экспериментальных данных Дембовский оставил вопрос о наличии у простейших обусловленных реакций открытым.

Вместе с тем и у других (кроме туфельки) инфузорий, в частности у стентора и сувойки, удалось после 140-160 сочетаний выработать сократительные реакции в ответ на световое раздражение.

На инфузориях проводились и другие опыты с применением разных методических приемов. В частности, использовались капилляры, иногда с загнутым концом, в которые сажались парамеции, после чего измерялось время, необходимое им для высвобождения. В новейших исследованиях, проведенных таким способом, получались вполне положительные результаты: при каждом повторении опыта время выхода парамеции из трубочки заметно уменьшалось, что и признается доказательством их способности к ассоциативному научению.

Однако американские ученые Ф. Б. Эпплуайт и Ф. Т. Гарднер, недавно повторившие эти опыты, считают такой вывод необоснованным. Эти ученые засасывали последовательно в один и тот же капилляр разные, еще ни разу не побывавшие в опыте туфельки и установили, что время выхода этих животных из капилляра также постепенно уменьшается. Но этого не случалось, если капилляр до употребления тщательно промывался и кипятился в деионизированной воде. Использование обработанных таким образом капилляров для повторного проведения опыта с одной и той же туфелькой не давало практически никакого эффекта научения. Отсюда экспериментаторы вывели заключение, что уменьшение времени выхода из капилляра является у парамеции не результатом научения, а реакцией на загрязнение внутренней поверхности трубки продуктами обмена веществ, которое увеличивается от опыта к опыту и от которого животные пытаются все скорее уйти.

С другой стороны, в аналогичных исследованиях других ученых учитывались подобные возможные изменения среды, и было установлено, что время выхода инфузорий из трубки сокращается лишь в первых опытах, потом же оно остается постоянным (среда в трубке должна, однако, продолжать изменяться).

Таким образом, вопрос о наличии у инфузорий (а тем более у простейших вообще) ассоциативного научения еще нельзя считать решенным. Все же, очевидно, такое научение существует у них в зачаточном виде.

Общая характеристика психическом активности

Как мы могли убедиться, на низшем уровне элементарной сенсорной психики поведение животных выступает в достаточно разнообразных формах, но все же мы имеем здесь дело лишь с примитивными проявлениями психической активности. О такой активности, о психике мы можем здесь говорить потому, что простейшие активно реагируют на изменения в окружающей их среде, причем реагируют на биологически непосредственно незначимые свойства компонентов среды как на сигналы о появлении жизненно важных условий среды. Другими словами, простейшим свойственна элементарная форма психического отражения — ощущение, т. е. чувствительность в собственном смысле слова. Но там, как мы уже знаем, где появляется способность к ощущению, начинается психика.

Уже говорилось и о том, что даже низший уровень психического отражения не является низшим уровнем отражения вообще, существующего в живой природе: растениям присуще допсихическое отражение, при котором имеют место лишь процессы раздражимости. Однако элементы такого допсихического отражения встречаются и у простейших.

Большой интерес представляют в этом отношении, как и вообще для понимания условий зарождения психического отражения, реакции простейших на температуру. Здесь непосредственно необходимая для поддержания жизни энергия еще тождественна опосредующей энергии, сигнализирующей о наличии жизненно необходимого компонента среды.

Еще в начале нашего века М. Мендельсон установил, что у инфузорий реакции на изменения температуры становятся все более Дифференцированными по мере приближения к некоему термическому оптимуму. Так, у Paramecium aurelia такой оптимум находится в пределах +24°-+28° температуры воды. При +6°-+15° инфузория реагирует на разности температуры от 0,06° до 0,08°, при +20°+24° же — на разности от 0,02° до 0,005°. Но по современным данным этот вид хорошо переносит и низкие температуры и даже замораживание до -30° и более.

Вместе с тем у простейших специфические терморецепторы, т. е. специальные образования, служащие для восприятия изменений температуры среды, не обнаружены. (Достоверно такие рецепторы неизвестны и для других беспозвоночных.) В свое время Г. Дженнингс полагал, что у инфузории (туфельки) передний конец тела особенно чувствителен в отношении температурных раздражений. Однако впоследствии О. Кёлер показал, что у разрезанной на две части туфельки передний и задний концы тела ведут себя в этом отношении в принципе так же, как целое животное. Отсюда напрашивается вывод, что реакция на изменения температуры является у простейших свойством всей протоплазмы. Возможно, что реакции простейших на термические раздражения еще сходны с биохимическими реакциями типа ферментативных процессов.

Очевидно все это и соответствует тому обстоятельству, что для организма простейшего тепловая энергия еще не расчленяется на источник жизнедеятельности и сигнал о наличии такого источника. В связи с этим отсутствуют и специальные терморецепторы. Мы имеем, следовательно, здесь пример «сосуществования» у простейших допсихического и психического отражения.

Интересно, что отсутствие терморецепторов не делает реакции простейших менее выразительными, чем их реакции на другие внешние агенты. Как было показано, эти реакции проявляются в таксисах (в данном случае термотаксисах) и кинезах.

Еще явственнее «сосуществование» допсихического и психического отражения выступает у низших представителей типа. У евглены оно обусловлено и наличием наряду с животными растительного, аутотрофного, типа питания, почему евглена в одинаковой степени относится и к растениям и к животным.

С другой стороны, мы знаем, что степень и качества психического отражения определяются тем, насколько развиты способности к движению, пространственно-временной ориентации и к изменению врожденного поведения. У простейших мы встречаем разнообразные формы передвижения в водной среде, но только на самом примитивном уровне инстинктивного поведения — кинезов. Ориентация поведения осуществляется только на основе ощущений и ограничена элементарными формами таксисов, позволяющими животному избегать неблагоприятные внешние условия. За отдельными исключениями, активность простейших находится в целом как бы под отрицательным знаком, ибо эти животные попадают в сферу действия положительных раздражителей, уходя от отрицательных.

Это значит, что поисковая фаза инстинктивного поведения (кинезов) в указанном отношении еще крайне недоразвита. К тому же она явно лишена сложной, многоэтапной структуры. Возможно, что во многих случаях эта фаза вообще отсутствует. Во всем этом проявляется не только исключительная примитивность инстинктивного поведения на данном уровне, но и предельная скудность содержания психического отражения. Ведь это содержание наполняется прежде всего активным поиском и оценкой раздражителей на первых этапах поисковой фазы.

Как уже отмечалось, в отдельных случаях у простейших встречаются и положительные элементы пространственной ориентации. К уже упомянутым примерам положительных таксисов можно добавить, что амеба в состоянии находить пищевой объект на расстоянии до 20-30 микрон. Зачатки активного поиска жертвы существуют, очевидно, и у хищных инфузорий. Однако во всех этих случаях положительные таксисные реакции еще не носят характера подлинного поискового поведения, поэтому эти исключения не меняют общую оценку поведения простейших, а тем более характеристику низшего уровня элементарной сенсорной психики в целом: дистантно на этом уровне распознаются преимущественно отрицательные компоненты среды; биологически «нейтральные» же признаки положительных компонентов, как правило, еще не воспринимаются на расстоянии как сигнальные, т. е. попросту еще не существуют для животного как таковые. Таким образом, психическое отражение выполняет на самом низком уровне своего развития в основном сторожевую функцию и отличается поэтому характерной «однобокостью»: сопутствующие биологически незначимые свойства компонентов среды дистантно ощущаются животными как сигналы появления таких компонентов лишь в том случае, если эти компоненты являются для животных вредными.

Что касается, наконец, пластичности поведения простейших, то и здесь простейшие обладают лишь самыми элементарными возможностями. Это вполне закономерно: элементарному инстинктивному поведению может соответствовать лишь элементарное научение. Последнее, как мы видели, представлено наиболее примитивной формой — привыканием, и лишь в отдельных случаях, может быть, встречаются зачатки ассоциативного научения.

Конечно, при всей своей примитивности поведение простейших является все же достаточно сложным и гибким, во всяком случае в тех пределах, которые необходимы для жизни в своеобразных условиях микромира. Эти условия отличаются рядом специфических особенностей, и этот мир нельзя себе представить как просто во много раз уменьшенный макромир. В частности, среда микромира является менее стабильной, чем среда макромира, что проявляется, например, в периодическом высыхании маленьких водоемов. С другой стороны, непродолжительность жизни микроорганизмов как отдельных особей (частая смена поколений) и относительное однообразие этого микромира делают излишним развитие более сложных форм накопления индивидуального опыта. В этой микросреде нет столь сложных и разнообразных условий, к которым можно приспособиться только путем научения. В таких условиях пластичность самого строения простейших, легкость образования новых морфологических структур в достаточной мере обеспечивают приспособляемость этих животных к условиям существования. Можно, очевидно, сказать, что пластичность поведения здесь еще не превзошла пластичность строения организма.

Как уже отмечалось, простейшие не являются однородной группой животных, и различия между их разными формами очень велики. Высшие представители этого типа во многих отношениях развивались в своеобразных формах неклеточного строения параллельно низшим многоклеточным беспозвоночным животным. В результате высокоразвитые простейшие проявляют подчас даже более сложное поведение, чем некоторые многоклеточные беспозвоночные, также стоящие на низшем уровне элементарной сенсорной психики. Это тоже одна из причин, почему мы описали этот уровень психического развития на примере только простейших. Здесь наглядно выступает уже отмеченная общая закономерность: психологическая классификация не вполне совпадает с зоологической, так как некоторые представители одной и той же таксономической категории могут еще находиться на более низком психическом уровне; другие — уже на более высоком. Именно последнее имеет место у высших представителей типа простейших, которых в этом отношении можно было бы рассматривать как исключения. Однако, в сущности, это не так, ибо здесь проявляется и другая закономерность эволюции психики, а именно: элементы более высокого уровня психического развития всегда зарождаются в недрах предшествующего, более низкого уровня. В данном случае, например, примитивные формы ассоциативного научения, вообще характерные для более высокого уровня элементарной сенсорной психики, встречаются в зачатке уже у некоторых видов, относящихся к типу, который в целом стоит на низшем уровне элементарной сенсорной психики, где типичной формой индивидуально-изменчивого поведения является привыкание.

Источник: http://animalkingdom.su/books/item/f00/s00/z0000069/st035.shtml

Низший уровень стадии элементарной сенсорной психики

С появлением жизни на земле живая материя приобретает новые качества – способность реагировать на внешние воздействия среды определенными биологическими процессами. Общим свойством всех живых организмов является раздражимость. Раздражимость является необходимым условием обмена веществ между организмом и средой. Это биологическая форма отражения. Живой организм отвечает активности (внешней и внутренней) на прямые воздействия, которые положительно или отрицательно сказываются на организме. Так, например, питательные вещества, растворенные в воде, вызывают у инфузории процесс ассимиляции, т.е. усвоение их. Прикосновение постороннего тела к оболочке амебы вызывает процесс захвата (независимо от особенностей этого тела).

Таким образом, с появлением жизни отражение становится качественно другим – существа проявляют активность, они избирательно реагируют на воздействия вследствие способности к саморегуляции.

Раздражимость является основой появления более высокого уровня отражения – психического, которую А.Н.Леонтьев назвал чувствительностью.

Чувствительность по отношению к нейтральным раздражителям, если они начинают сигнализировать о появлении жизненно важных воздействий, вызывает коренные изменения в формах жизни. Главное заключается в том, что живое существо начинает активно ориентироваться в окружающей среде, активно реагировать на каждое изменение, происходящее в ней, т.е. начинает вырабатывать индивидуально изменчивые формы поведения в отличие от растительного мира.

На первых порах выработка такого индивидуально меняющегося поведения происходит относительно медленно, однако, несмотря на это, его удается наблюдать даже в условиях эксперимента, когда одноклеточные чувствительны к теплу, но не чувствительны к свету. Поэтому если их поместить в равномерно нагретую камеру, часть которой освещена, в то время как другая часть затемнена, они равномерно распределятся по всей камере. Если, наоборот, одну сторону равномерно освещенной камеры нагреть, они сосредоточиваются в нагретом конце камеры. Однако, если в течение длительного времени освещать нагретый конец камеры и затемнять ненагретый, положение дела меняется, и одноклеточные становятся чувствительны к свету, который сейчас приобретает для них значение сигнала к повышению температуры. Индивидуальное поведение простейших, резко отличающее их от растений, изменяется относительно медленно, и возникшие изменения также медленно исчезают.

Описанные процессы раздражимости по отношению к биотическим влияниям, чувствительности, и по отношению к нейтральным раздражителям, сигнализирующим о появлении жизненно важных воздействий и элементарном сохранении следов, достаточны для поддержания жизни одноклеточных животных, однако их недостаточно с переходом к многоклеточным.

3. Высший уровень стадии элементарной сенсорной психики.

Переход от одноклеточных форм жизни к многоклеточному существованию усложняет жизнедеятельность животного и приводит к возникновению необходимости усовершенствования проведения возбуждения – его распространение должно значительно ускорить.

Исследование показали, что если скорость распространения возбуждения по протоплазме не превышает 1-2 микрона в секунду, скорость распространения возбуждения по простейшей нервной системе несравненно большая: она достигает 0,5 метров в секунду; скорость проведения возбуждения в нервной системе лягушки достигает до 25 метров в секунду, а у человека – 125 метров в секунду.

Все это обеспечивает несравненно лучшие условия для приспособления многоклеточного животного к окружающей среде и переводит поведение на следующий этап – этап нервной жизни.

Какими же особенностями отличается простейшая нервная система в тех ее формах, которые мы наблюдаем на ранних этапах филогенеза – медузы, гидры, морские звезды, наиболее просто организованных водных многоклеточных?

Характерной особенностью этой нервной системы является тот факт, что вся она состоит из сети нервных волокон, которые возбуждаются особо чувствительными клетками «сензиллами», расположенными на поверхности тела животного, и передают это возбуждение на элементарные двигательные клетки «миомы», возбуждение которых и приводит к сокращению тела животного.

С появлением специальных высокочувствительных рецепторных клеток и сетевидной нервной системы возникает повышенная чувствительность не только к контактным, но и дистанционным раздражителям.

Однако, сетевидная нервная система не обладает способностью переработать воспринимаемую информацию и еще в недостаточной степени обеспечивает программирование и контроль поведения животных, так как на этой фазе у животного еще нет постоянного ведущего головного конца.

Формы поведения, обеспечивающиеся сетевидной нервной системой, вполне достаточны для простейших условий водного существования животных питающих диффузной (растворенной в воде или взвешенной в ней) пищей. Однако, они становятся совершенно недостаточными при дальнейшем усложнении форм существования, при переходе к питанию дискретной (растительной и животной) пищей и особенно при переходе к условиям наземного существования. На этих этапах условия существования животного становятся несравненно более сложными. Животное должно не просто воспринимать сигналы о поступающей пище или об угрожающих его существованию воздействиях, оно должно активно искать пищу, ориентироваться в окружающей среде, активно воспринимать сигналы, говорящие о пище или указывающие на появляющуюся опасность.

Все это может быть обеспечено лишь при условии появления новых форм нервной системы и выделения центрального нервного аппарата, контролирующего поведение. Появление центральной нервной системы можно наблюдать в классе червей в виде переднего ганглия.

Передний ганглий позволяет объединить информацию, полученную от рецепторов химической, механической, и световой чувствительности, выработать и хранить дифференцированные программы реакций и передавать их на соответствующие сегментарные мотонейроны, обеспечивая тем самым контроль над дальнейшим поведением.

Наличие переднего ганглия дает животному возможность не только обучаться, приспосабливаться к новым условиям, но и переучиваться (например, с Т-образным лабиринтом).

Однако, сформированный «навык» имел очень костный характер, и животному нужно было значительное число проб, чтобы сменить один выработанный навык на другой.

Несмотря на это, появление первой центральной нервной системы знаменует собой существенный скачок в развитии форм поведения животных.

Подобное поведение животного возможно благодаря существованию определенных органов, являющихся материальной основой психического. На стадии элементарного поведения в развитии животных наблюдается дифференциация органов чувствительности. Например, если у низших животных клетки, чувствительные к свету, рассеяны по всей поверхности тела и эти животные обладают лишь общей светочувствительностью, то уже у червей (рис. 3.1) эти клетки стягиваются к головному концу тела (А) и приобретают форму пластинок (В), что позволяет им более точно ориентироваться по отношению к свету. На более высокой ступени развития стоят моллюски. Ввиду выгибания пластинок светочувствительные органы приобретают сферическую форму (С), благодаря чему моллюски в состоянии воспринимать движение окружающих объектов.

Рис. 3.1. Дифференциация органов чувств у животных на стадии элементарною поведения

У животных, достигших в своем развитии стадии элементарного поведения, более развиты органы движения (что связано с необходимостью преследования добычи) и специальный орган связи и координации процессов поведения — нервная система. Первоначально она представляет собой сеть волокон, идущих в различных направлениях и непосредственно соединяющих чувствительные клетки, заложенные на поверхности тела, с сократительной тканью животного (сетевидная нервная система). Особенностью такой нервной системы является отсутствие процессов торможения, а нервные волокна не дифференцированы на чувствительные и двигательные и обладают двусторонней проводимостью.

В процессе дальнейшего развития нервной системы наблюдается выделение центральных нервных узлов, или ганглиев. Этот уровень развития нервной системы получил название узловой нервной системы. Возникновение узлов в нервной системе связано с образованием сегментов тела животного (рис. 3.2).

Рис. 3.2.Узловая нервная система животных

При этом наблюдается усложнение поведения животного. Во-первых, характерно появление цепного поведения, представляющего собой цепь реакций на отдельные, последовательно действующие раздражители. Описывая данный тип поведения, А.Н.Леонтьев приводит в качестве примера поведение некоторых насекомых, откладывающих яйца в коконы других видов. Вначале насекомое направляется к кокону под влиянием обоняния. Затем при приближении к кокону насекомое действует зрительно. Наконец, само откладывание совершается уже в зависимости от того, подвижна ли личинка в коконе или нет, что обнаруживается при прямом контакте с коконом, т. е. на основе осязания (рис. 3.3).

Следующий этап эволюции нервной системы приводит к возникновению ганглиозной нервной системы (впервые – у червей), достигшей максимальной сложности у высших беспозвоночных, и прежде всего у насекомых. Как появление ганглиозной нервной системы, так и формирование поведения с ее помощью знаменует важнейший скачок в эволюции жизнедеятельности.

Уже у наиболее простых беспозвоночных (червей) можно проследить совсем новый принцип организации нервной системы по сравнению с предыдущей стадией. На переднем, головном конце находится нервный центр, где сосредоточены волокна, которые заканчиваются химическими и тактильными рецепторами. Эти аппараты воспринимают химические, термические, световые изменения, а также изменения влажности, происходящие во внешней среде. В головном ганглии эти сигналы перерабатываются, и возникающие «программы» поведения в виде двигательных импульсов распространяются по цепочке нервных ганглиев, каждый из которых соответствует отдельному сегменту тела. Здесь возникает новый принцип — централизованность нервной системы, — резко отличающийся от принципа построения диффузной (сетевидной) нервной системы.

Головной конец червя приобретает ведущую роль, в то время как сегментарные ганглии сохраняют относительную автономию. Это легко проследить, если разрезать червя пополам: передняя половина будет закапываться в землю, сохранив организованное движение, в то время как задняя будет беспорядочно извиваться (т.е. без всяких признаков организованного движения).

Усложнение строения нервной системы на стадии червей позволяет проследить у них более совершенные (хотя еще очень примитивные) виды формирования новых, индивидуально-приобретенных видов поведения, что было показано известным американским психологом Иерксом. Он помещал червей в Т-образную трубку (простейший лабиринтов левом конце которой их ожидал электрический удар. При многократном повторении эксперимента дождевой червь приобретал «навык» избегать электрического удара и двигаться вправо (150 проб). Если повторять этот опыт после длительной паузы, «обучение» протекает вдвое быстрее (80 проб). Отсюда видно, что ганглиозная нервная система позволяет не только вырабатывать новые формы поведения, но и сохранять выработанные навыки, иначе говоря, дождевой червь обладает примитивной формой памяти.

Дальнейшая эволюция поведения связана с появлением сложно дифференцированных аппаратов рецепции, позволяющих воспринимать высокоспециализированную информацию из внешней среды и, с развитием сложнейших программ, помогающих животному приспосабливаться к сложным, хотя устойчивым, постоянным условиям среды.

Особенно наглядно это проявляется у членистоногих. Насекомые располагают большим числом высокодифференцированных рецепторов. Например, сложный фоторецептор у насекомых носит характер фасеточного глаза, состоящего иногда из многих тысяч самостоятельных ячеек. У позвоночных же фоторецептор принимает форму хорошо известного нам единого глаза, позволяющего воспринимать отражение предмета и менять четкость отражения с помощью преломляющего аппарата — хрусталика.

Наряду со сложным фоторецептором насекомые имеют специальные тактильно-химические рецепторы (в усиках), вкусовые рецепторы (в полости рта и на ножках), вибрационные рецепторы (в перепонках ножек или крыльев), реагирующие на тончайшие ультразвуковые колебания, и, возможно, еще целый ряд неизвестных нам видов рецепторных аппаратов. Возбуждения этих рецепторных аппаратов распространяются по нервным волокнам и приходят в передний ганглий (прототип головного мозга), переводящий эти импульсы в сложнейшие системы врожденных программ поведения.

Сложнейшие программы поведения насекомых представляют настолько большой интерес, что требуют специального подробного рассмотрения. Особенность сложнейших программ (а это подавляющая часть поведения насекомых) — в том, что они врожденные и передаются по наследству, принимая широко известную форму инстинктивного поведения. Эти программы вырабатываются многими миллионами поколений и передаются наследственно так же, как особенности строения тела. Примеры врожденных программ поведения насекомых очень многочисленны. Нередко они настолько сложны и целесообразны, что некоторые исследователи считали их примером разумного поведения. Например, известно, что комар откладывает яички на поверхность воды и никогда не откладывает их на сушу, где они неизбежно высохнут. Оса Сфекс откладывает яички в тело гусеницы с тем, чтобы личинки не испытывали недостатка в пище. Для этого она с Удивительной точностью предварительно прокалывает грудной ганглий гусеницы, чтобы она не погибла, а лишь была обездвижена. Нужно ли говорить о врожденных программах поведения паука, ткущего удивительную по своей конструкции паутину, или о врожденных программах поведения пчелы, которая строит соты идеальной с точки зрения экономии, формы, наполняет их медом и запечатывает воском. Все это и давало основания многим авторам говорить о целесообразности инстинктов, сближая их с разумным поведением.

Лишь в последнее время исследования этологов внесли яс­ность в эту загадочную форму поведения, доказав, что за фор­мой деятельности, поражающей своей сложностью, скрыты эле­ментарные механизмы, а программы инстинктивного поведения на самом деле вызываются элементарными стимулами, кото­рые пускают в ход врожденные циклы приспособительных ак­тов. Так, откладывание яичек комара на водную поверхность вызывается блеском воды; поэтому достаточно заменить воду блестящим зеркалом, чтобы комар начал откладывать яички на его поверхность. Сложная врожденная программа деятельности паука, который бросается на муху, запутывающуюся в паутине, на самом деле вызывается вибрацией последней, и если к паутине прикасается вибрирующий камертон, паук бросается на него так же, как на муху.

Описанные механизмы позволяют сделать существенный шаг в понимании процессов, лежащих в основе врожденного поведения, и перейти от простого описания к его объясне­нию, показать, насколько инстинктивное поведение отлича­ется от разумного. Все описанные наблюдения позволили убе­диться в том, что, несмотря на очень сложные программы врожденного поведения, доминирующие у беспозвоночных, они запускаются в ход относительно простыми сигналами, отражающими условия существования животного, т.е. запуск врожденных программ поведения определяется лишь отдель­ными определенными признаками среды. Например, при­знаками, на которые реагирует пчела, когда избирательно садит­ся на те или иные виды медоносных цветов, могут являться сложная форма, а иногда окраска цветка. В эксперименте пчела, опускаясь на чашечки с сахарным раствором, при­крытые картинками с изображением различных геометриче­ских форм, с трудом различает такие простые геометриче­ские формы, как треугольник и квадрат, но легко отыскива­ет сложные формы: пятиугольную и шестиугольную звезды или крестообразные формы. Эти исследования показывают, что фактором, позволяющим пчеле выделять соответствую­щие формы, является не их геометрическая простота, а их сходство с натуральными раздражителями — формой цветов.

Аналогичные результаты дали эксперименты с различением пчелой разных окрасок. Они показали, что пчела с трудом раз­личает чистые цвета и гораздо легче — смешанные (красно-желтый, желто-зеленый, зеленовато-голубой и т.д.), близкие к окраске реальных цветов. Все это показывает, что решающим фактором для выделения признаков, запускающих врожденные (инстинктивные) программы поведения, являются естествен­ные условия существования.

Исследования, проведенные зоологами и психологами, по­зволили убедиться еще в одной важнейшей особенности врож­денного инстинктивного поведения. Оказалось, что врожден­ные программы инстинктивного поведения целесообразны лишь в определенных, строго постоянных стандартных условиях. Сто­ит, однако, немного изменить эти условия, чтобы врожденные программы теряли целесообразность и «разумный» характер. Это положение можно проиллюстрировать следующими примера­ми. Известно, что у одной из пород ос сложилось очень целесо­образное поведение. Подлетая к норе, в которую она помещает свою добычу, она оставляет ее снаружи и, лишь убедившись, что нора пустая, втаскивает добычу и улетает.

Дело, однако, существенно меняется, когда в специальном эксперименте добычу, лежащую перед входом, сдвигают на не­сколько сантиметров, проделывая это в тот момент, когда оса влезает внутрь. В этом случае оса, обнаруживая добычу не на том месте, снова подтаскивает ее в исходное положение и опять входит в нору, которую она только что обследовала. Та­кое поведение осы может повторяться много раз подряд, и каж­дый раз, когда добыча перемещается на несколько сантимет­ров, оса механически повторяет обследование, уже потерявшее всякую целесообразность. Аналогичные наблюдения были про­ведены над пчелами (срезание дна на сотах). Все это показыва­ет, что врожденные «инстинктивные» программы поведения, преобладающие в деятельности насекомых, являются механи­ческими, косными, сохраняя свою кажущуюся «разумность» лишь в постоянных стандартных условиях, в соответствии с ко­торыми они были выработаны в процессе эволюции.

Как же происходит приспособление этих животных к посто­янно изменяющимся условиям среды? Как правило, они откла­дывают огромное число яичек, отличающееся большой избы­точностью. Лишь небольшое число особей, появившихся на свет, выживает, но и этого количества достаточно для сохранения вида.

Таким образом, программы инстинктивных действий не мо­гут предусмотреть большое число разнообразных раздражите­лей, тем самым ограничивая отражательные возможности жи­вотных. В данном случае отражение действительности имеет форму чувствительности к отдельным воздействующим свойст­вам или группе свойств, форму элементарного ощущения. Со­гласно предложению А. Н Леонтьева, эту стадию развития пси­хики называют стадией элементарной сенсорной психики, охва­тывающей длинный ряд видов животных.

Инстинктивное поведение, осуществляющееся по сложной наследственно упроченной программе, четко приспособлено к стандартным условиям видового опыта, но оказывается неприспособленным к изменившимся индивидуальным условиям. Поэтому достаточно немного изменить стандартные условия, чтобы инстинктивное поведение теряло свой целесообразный характер.

Дата публикования: 2015-04-08 ; Прочитано: 979 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2020 год. Студопедия не является автором материалов, которые размещены. Но предоставляет возможность бесплатного использования (0.004 с) .

Источник: http://studopedia.org/10-57252.html

Стадия элементарной сенсорной психики

I Развитие психики животных

ОЧЕРК РАЗВИТИЯ ПСИХИКИ

Возникновение чувствительности живых организмов связано с усложнением их жизнедеятельности. Это усложнение заключается в том, что выделяются процессы внешней деятельности, опосредствующие отношения организмов к тем свойствам среды, от которых зависит сохранение и развитие их жизни. Выделение этих процессов обусловлено появлением раздражимости к воздействиям, которые выполняют сигнальную функцию. Так возникает способность отражения организмами воздействий окружающей действительности в их объективных связях и отношениях — психическое отражение.

Развитие этих форм психического отражения совершается вместе с усложнением строения организмов и в зависимости от развития той деятельности, вместе с которой они возникают. Поэтому их научный анализ невозможен иначе, как на основе рассмотрения самой деятельности животных.

Что же представляет собой та деятельность животных, с которой связана простейшая форма их психики? Ее главная особенность заключается в том, что она побуждается тем или иным воздействующим на животное свойством, на которое она вместе с тем направлена, но которое не совпадает с теми свойствами, от которых непосредственно зависит жизнь данного животного. Она определяется, следовательно, не самими по себе данными воздействующими свойствами среды, но этими свойствами в их соотношении с другими свойствами.

Так, например, известно, что, как только насекомое попадает в паутину, паук немедленно направляется к нему и начинает опутывать его своей нитью. Что же именно вызывает эту деятельность паука и на что она направлена? Для того чтобы решить это, нужно исключить один за другим различные моменты, которые, возможно, воздействуют на паука. Путем такого рода опытов удалось установить, что то, что побуждает деятельность паука и на что она направлена, есть вибрация, которую производят крылья насекомого, передающаяся по паутина. Как только вибрация крыльев насекомого прекращается, паук перестает двигаться к своей жертве. Достаточно, однако, чтобы насекомое снова начало вибрировать, как паук вновь устремляется к нему и вновь опутывает его паутиной. Действительно ли, однако, вибрация и есть то, что вызывает деятельность паука, и вместе с тем то, на что она направлена? Это показывает следующий опыт. К паутине прикасаются звучащим камертоном. В ответ на это паук устремляется к камертону, взбирается на его ножки, опутывает их паутиной и пытается нанести удар своими конечностями — челюстями (Е. Рабо). Значит, дело здесь именно в факте вибрации: ведь, кроме свойства вибрировать, между камертоном и насекомым, попавшим в паутину, нет ничего общего.

Почему же деятельность паука связана именно с воздействующей на него вибрацией, которая сама по себе, конечно, не играет никакой роли в его жизни? Потому, что в нормальных условиях воздействие вибрации находится в определенной связи, в определенном устойчивом отношении к питательному веществу насекомого, попадающего в паутину. Мы будем называть такое отношение воздействующего свойства к удовлетворению одной из его биологических потребностей биологическим смыслом данного воздействия. Пользуясь этим термином, мы можем сказать, что деятельность паука направлена на вибрирующее тело в силу того, что вибрация приобрела для него в ходе видового развития смысл пищи.

Биологический смысл тех или иных воздействий не является постоянным для животного, но, наоборот, изменяется и развивается в процессе его деятельности в зависимости от объективных связей соответствующих свойств среды.

Если, например, проголодавшуюся жабу сначала систематически кормить червями, а потом положить перед ней обыкновенную спичку и круглый кусочек мха, то жаба набрасывается на спичку, имеющую, как и черви, удлиненную форму, но не трогает мха; удлиненная форма приобрела для нее биологический смысл пищи. Если, наоборот, мы предварительно будем кормить жабу пауками, то она, не реагируя на спичку, будет набрасываться на кусочек мха, сходный по форме с пауком; смысл пищи теперь приобрела для нее круглая форма предметов.

Необходимо отметить, что смысловые связи, возникающие в деятельности животных, представляют собой условные связи, имеющие особый и, можно даже сказать, чрезвычайный характер. Они резко отличаются от тех условных связей, которые образуют механизм самого поведения, т. е. связей, с помощью которых поведение осуществляется.

Когда животное, видя пищу, движется к ней, т. е. когда мы имеем дело со смысловой связью «вид пищи — пища», то эта связь возникает и изменяется совсем иначе, чем те связи, которые возникают у него, например, в процессе образования навыка обхода преграды, стоящей на его пути (связь «преграда — обходное движение»).

Связи первого рода образуются, как показывают исследования, весьма быстро, «с хода», и столь же быстро разрушаются; для этого достаточно одного-двух сочетаний.

Связи второго рода возникают и угасают, наоборот, медленно, постепенно. Например, цыплята начинают избирательно клевать рубленный яичный желток уже после однократного успеха; двухдневному цыпленку достаточно одной-двух попыток клюнуть вместо желтка кусочек горькой апельсиновой корки, чтобы его пищевое поведение на желток угасло (Морган и др.). С другой стороны, выработка у цыплят вполне удовлетворительного приспособления клевательных движений к внешним условиям, в которых им дается пища, требует многих десятков проб.

Изучая формирование навыков у жаб, Бойтендейк (1930) в одной из серий своих экспериментов давал этим животным таких насекомых, вещество которых вызывало у них резко отрицательную биологическую реакцию. Достаточно было одного единственного опыта, чтобы жаба в течение многих часов после этого отказывалась от попыток съесть такое же или даже другое насекомое, напоминающее его своим видом. В других экспериментах он отгораживал от жабы добычу (дождевого червя) стеклом; при таких условиях, несмотря на то что она всякий раз наталкивалась на стекло, жаба, наоборот, обнаруживала большое упорство; она делала множество попыток, прежде чем ее реакция угасала. Даже усиление момента «наказания» (отрицательного подкрепления) не вызывает в таких случаях прекращения движений. В опытах Аббо лягушка продолжала набрасываться на добычу, окруженную иглами, в продолжение 72 часов, пока кожа ее верхней челюсти не была серьезно изранена. Биологическое значение различия в скорости образования связей того и другого рода совершенно понятно, если принять во внимание условия жизни вида. «Если,— говорит Бойтендейк, — жаба во время своей вечерней охоты приблизится к муравейнику и схватит ядовитого муравья, то быстрое образование связи предохранит ее от поглощения других таких же насекомых, вредных благодаря кислоте, которой они обладают. Наоборот, когда жаба пытается схватить дождевого червя, но это ей не удается, то повторение попыток в обычных условиях может помочь ей все же завладеть пищей».

Другая черта смысловых связей — это как бы «двусторонний» их характер, который выражается в том, что в результате образования такой связи не только воздействие данного раздражителя начинает вызывать определенную реакцию, определенное поведение, но и соответствующая потребность теперь как бы «узнает себя» в данном предмете-раздражителе, конкретизируется в нем и вызывает активное поисковое поведение по отношению к нему.

Своеобразие этих смысловых связей подчеркивалось уже Ч. Дарвином, который цитирует, например, следующие наблюдения: «Гораздо легче искусственно вскормить теленка или ребенка в том случае, если он никогда не получал материнской груди, чем тогда, если он хоть раз получил ее. Личинки, питавшиеся некоторое время каким-либо растением, скорее умрут, чем станут есть другое, которое было бы вполне приемлемым, если бы они привыкли питаться им с самого начала».

В классических работах И. П. Павлова и его сотрудников также было показано образование этих «быстрых» смысловых связей (в ранней работе И. С. Цитовича, а затем в опытах И. О. Нарбутовича и др.), хотя их особая роль в поведении и не была специально подчеркнута.

Отражение животными среды находится в единстве с их деятельностью. Это значит, что, хотя существует различие между ними, они вместе с тем неотделимы друг от друга. Это значит, далее, что существуют взаимопереходы между ними. Эти взаимопереходы заключаются в том, что, с одной стороны, всякое отражение формируется в процессе деятельности животного; таким образом, то, будет ли отражаться и насколько точно будет отражаться в ощущениях животных воздействующее на него свойство предмета, определяется тем, связано ли реально животное в процессе приспособления к среде, в своей деятельности с данным предметом и как именно оно с ним связано. С другой стороны, всякая деятельность животного, опосредствованная ощущаемыми им воздействиями, совершается в соответствии с тем, как отражается данное воздействие в ощущениях животного. Понятно, что основным в этом сложном единстве отражения и деятельности является деятельность животного, практически связывающая его с объективной деятельностью; вторичным, производным оказывается психическое отражение воздействующих свойств этой действительности.

Деятельность животных на самой ранней, первой стадии развития психики характеризуется тем, что она отвечает тому или иному отдельному воздействующему свойству (или совокупности отдельных свойств) в силу существенной связи данного свойства с теми воздействиями, от которых зависит осуществление основных биологических функций животных. Соответственно отражение действительности, связанное с таким строением деятельности, имеет форму чувствительности к отдельным воздействующим свойствам (или совокупности свойств), форму элементарного ощущения. Эту стадию в развитии психики мы будем называть стадией элементарной сенсорной психики.

Стадия элементарной сенсорной психики охватывает собой длинный ряд животных. Возможно, что элементарной чувствительностью обладают даже некоторые высшие инфузории.

Еще гораздо более уверенно мы можем утверждать это в отношении таких животных, как некоторые черви, ракообразные, насекомые, и, разумеется, в отношении всех позвоночных животных.

У червей изменчивость поведения в связи с устанавливающимися новыми связями была показана многими исследователями. Например, как показали опыты Копеледа и Броуна (1934), кольчатый червь или вовсе не реагирует на прикосновение к нему стеклянной палочкой, или реагирует отрицательно. Если, однако, прикосновение палочки связать с кормлением, то реакция этого червя меняется: теперь прикосновение вызывает у него положительно движение к пище.

У ракообразных изменения этого рода могут приобретать более сложный характер. Например, если слегка механически раздражать абдоменальную часть рака-отшельника, когда он находится в раковине, то, как показали опыты Тен-Кате-Кациева (1934), это вызывает у него некоторое движение. Если же раздражение продолжается, то животное покидает раковину и удаляется.

Сам по себе этот факт малоинтересен; интересно дальнейшее изменение поведения рака. Оказывается, что если систематически повторять эксперименты, то поведение животного становится иным. Теперь животное уже при первом прикосновении вынимает абдомен из раковины, но никуда не отходит от нее и почти тотчас, же занимает прежнее положение. Прикосновение приобрело для него теперь совсем другой смысл — оно стало сигналом к выниманию абдомена из раковины.

Понятно, что материальную основу развития деятельности и чувствительности животных составляет развитие их анатомической организации. Тот общий путь изменений организмов, с которыми связано развитие в пределах стадии элементарной сенсорной психики, заключается, с одной стороны, в том, что органы чувствительности животных, стоящих на этой стадии развития, все более дифференцируются и их число Увеличивается; соответственно дифференцируются и их ощущения. Например, у низших животных клеточки, возбудимые по отношению к свету, рассеяны по всей поверхности тела так, что эти животные могут обладать лишь весьма диффузной светочувствительностью.

Затем, впервые у червей, светочувствительные клетки стягиваются к головному концу тела (рис. 18, А) и, концентрируясь,

приобретают форму пластинок (В); эти органы дают возможность уже достаточно точной ориентации в направлении к свету. Наконец, на еще более высокой ступени развития (моллюски) в результате выгибания этих пластинок возникает внутренняя сферическая светочувствительная полость, действующая как «камера-люцида» (С), которая позволяет воспринимать движения предметов.

С другой стороны, развиваются и органы движения, органы внешней деятельности животных. Их развитие происходит особенно заметно в связи с двумя следующими главными изменениями: с одной стороны, в связи с переходом к жизни в условиях наземной среды, а с другой стороны, у гидробионтов (животных, живущих в водной среде) — в связи с переходом к активному преследованию добычи.

Вместе с развитием органов чувствительности и органов движения развивается также и орган связи и координации процессов — нервная система.

Первоначально нервная система представляет собой простую сеть, волокна которой, идущие в различных направлениях, соединяют заложенные на поверхности чувствительные клетки непосредственно с сократительной тканью животного. Этот тип нервной системы у современных видов не представлен. У медуз нервная сеть, идущая от чувствительных клеток, связана с мышечной тканью уже через посредство двигательных нервных клеток.

По такой сетевидной нервной системе возбуждение передается диффузно, образующие ее нервные волокна обладают двусторонней проводимостью, тормозные процессы, видимо, отсутствуют. Дальнейший шаг в развитии нервной системы выражается в выделении нейронов, образующих центральные ганглии (нервные узлы). По одной линии эволюции — у иглокожих животных — нервные ганглии образуют окологлоточное кольцо с отходящими от него нервными стволами. Это уже такой нервный центр, который позволяет осуществляться относительно очень сложно согласованным движениям, как например движения открывания морскими звездами двустворчатых раковин. По двум другим большим линиям эволюции (от первичных червей к ракообразным и паукам; от первичных червей — к насекомым) происходит образование более массивного переднего (головного) ганглия, который подчиняет себе работу нижележащих нервных ганглиев.

Возникновение этого типа нервной системы обусловлено выделением наряду с другими органами чувств ведущего органа, который становится, таким образом, главным органом, посредствующим жизнедеятельность организма.

Эволюция такой узловой нервной системы идет в направлении все большей ее дифференциации, что связано с сегментированием тела животного.

Изменение деятельности внутри этой стадии развития заключается во все большем ее усложнении, происходящем вместе с развитием органов восприятия, действия и нервной системы животных. Однако как общий тип строения деятельности, так и общий тип отражения среды на всем протяжении этой стадии резко не меняются. Деятельность побуждается и регулируется отражением ряда отдельных свойств; восприятие действительности никогда, следовательно не является

восприятием целостных вещей. При этом у более низкоорганизованных животных (например, у червей) деятельность побуждается всегда воздействием одного какого-нибудь свойства, так что, например, характерной особенностью поисков пищи является у них то, что они всегда производятся, как указывает В. Вагнер, «при посредстве какого-либо одного органа чувств, без содействия других органов чувств: осязания, реже обоняния и зрения, но всегда только одного из них».

Усложнение деятельности в пределах этого общего ее типа происходит в двух главных направлениях. Одно из них наиболее ярко выражено по линии эволюции, ведущей от червей к насекомым и паукообразным. Оно проявляется в том, что деятельность животных приобретает характер иногда весьма длинных цепей, состоящих из большого числа реакций, отвечающих на отдельные последовательные воздействия. Ярким примером такой деятельности может служить часто приводимое описание поведения личинки, называемой муравьиным львом.

Муравьиный лев зарывается в песок, причем, как, только он настолько углубится в него, что песчинки начинают касаться поверхности его головы, это вызывает у него толчкообразное отгибание головы, вместе с передней, частью туловища назад, отбрасывающее песчинки вверх. В результате в песке образуется воронка правильной формы, в центре, которой выступает голова муравьиного льва. Когда в такую воронку попадает муравей, то он неизбежно скатывает вниз несколько песчинок. Падая на голову муравьиного льва, они вызывают у него описанные «метательные» рефлексы. Часть отбрасываемых песчинок попадает в муравья, который скатывается вместе с осыпающимся песком на дно воронки. Теперь, как только муравей коснется челюстей муравьиного льва, они захлопываются, и жертва подвергается высасыванию (по Дофлейну, упрощено).

Механизмом такой деятельности является механизм элементарных рефлексов — врожденных, безусловных и условных.

Деятельность такого типа особенно характерна для насекомых, у которых она достигает наиболее высоких ступеней своего развития. Эта линия усложнения деятельности не является прогрессивной, не ведет к дальнейшим качественным ее изменениям.

Другое направление, по которому идет усложнение деятельности и чувствительности, является, наоборот, прогрессивным. Оно приводит к изменению самого строения деятельности, а на этой основе — и к возникновению новой формы отражения внешней среды, характеризующей уже более высокую, вторую стадию в развитии психики животных — стадию перцептивной (воспринимающей) психики. Это прогрессивное направление усложнения деятельности связано с прогрессивной же линией биологической эволюции (от червеобразных к первичным хордовым и далее к позвоночным животным).

Усложнение деятельности и чувствительности животных выражается здесь в том, что их поведение управляется сочетанием многих одновременных воздействий. Примеры такого поведения можно взять из поведения рыб. Именно у этих животных с особенной отчетливостью наблюдается резкое противоречие между уже относительно весьма сложным содержанием процессов деятельности и высоким развитием отдельных функций, с одной стороны, и еще примитивным общим ее строением — с другой.

Обратимся снова к специальным опытам.

В отдельном аквариуме, в котором живут два молодых американских сомика, устанавливается поперечная перегородка, не доходящая до одной из его стенок, так что между ее концом и этой стенкой остается свободный проход. Перегородка сделана из белой марли, натянутой на рамку.

Когда рыбы (обычно державшиеся вместе) находились в определенной, всегда одной и той же стороне аквариума, то с противоположной его стороны на дно опускали кусочек мяса. Побуждаемые распространяющимся запахом мяса рыбы, скользя у самого дна, направлялись прямо к нему. При этом они наталкивались на марлевую перегородку; приблизившись к ней на расстояние нескольких миллиметров, они на мгновение останавливались, как бы рассматривая ее, и далее плыли вдоль перегородки, поворачивая то в одну, то в другую сторону, пока, наконец, случайно не оказывались перед боковым проходом, через который они и проникали дальше, в ту часть аквариума, где находилось мясо.

Наблюдаемая деятельность рыб протекает, таким образом, в связи с двумя основными воздействиями. Она побуждается запахом мяса и развертывается в направлении этого главного, доминирующего воздействия; с другой стороны, рыбы замечают (зрительно) преграду, в результате чего их движение в направлении распространяющегося запаха приобретает сложный, зигзагообразный характер. Здесь нет, однако, простой цепи движений: сначала реакция на натянутую марлю, потом реакция на запах. Нет и простого сложения влияний обоих этих воздействий, вызывающего движение по равнодействующей. Это — сложно координированная деятельность, в которой объективно можно выделить двоякое содержание. Во-первых, определенную направленность деятельности, приводящую к соответствующему результату; это содержание возникает под влиянием запаха, имеющего для животного биологический смысл пищи. Во-вторых, собственно обходные движения; это содержание деятельности связано с определенным воздействием (преграда), но данное воздействие отлично от воздействия запаха пищи; оно не может самостоятельно побудить деятельность животного; сама по себе марля не вызывает у рыб никакой реакции. Это второе воздействие связано не с предметом, который побуждает деятельность и на который она направлена, но с теми условиями, в которых дан этот предмет. Таково объективное различие обоих этих воздействий и их объективное соотношение. Отражается ли, однако, это объективное их соотношение в деятельности исследуемых рыб? Выступает ли оно и для рыбы также раздельно: одно — как связанное с предметом, с тем, что побуждает деятельность; второе — как относящееся к условиям деятельности, вообще — как другое?

Чтобы ответить на этот вопрос, продолжим эксперимент.

По мере повторения опытов с кормлением рыб в условиях преграды на их пути к пище происходит как бы постепенное

«обтаивание» лишних движений, так что в конце концов рыбы с самого начала направляются прямо к проходу между марлевой перегородкой и стенкой аквариума, а затем к пище (рис. 23, Б).

Перейдем теперь ко второй части эксперимента. Для этого, перед тем как кормить рыб, снимем перегородку. Хотя

перегородка стояла достаточно близко от начального пункта движения рыб, так что, несмотря на свое относительно мало совершенное зрение, они все же не могли не заметить ее отсутствия, рыбы тем не менее полностью повторяют обходный путь, т. е. движутся так, как это требовалось бы, если перегородка была бы на месте (рис. 23, В). В дальнейшем путь рыб, конечно, выпрямляется, как это показано на рис. 23, Г, но это происходит лишь постепенно (А. В. Запорожец и И. Г. Диманштейн).

Итак, воздействие, определявшее обходное движение, прочно связывается у исследованных рыб с воздействием самой пищи, с ее запахом. Значит, оно уже с самого начала воспринималось рыбами наряду и слитно с запахом пищи, а не как входящее в другой «узел» взаимосвязанных свойств, т. е. как свойство другой вещи.

Таким образом, в результате постепенного усложнения деятельности и чувствительности животных мы наблюдаем возникновение развернутого несоответствия, противоречия в их поведении. В деятельности рыб (и, по-видимому, некоторых других позвоночных) уже выделяется такое содержание, которое объективно отвечает воздействующим условиям; для самого же животного это содержание связывается с теми воздействиями, по отношению к которым направлена их деятельность в целом. Иначе говоря, деятельность животных фактически определяется воздействием уже со стороны отдельных вещей (пища, преграда), в то время как отражение действительности остается у них отражением совокупности отдельных ее свойств.

В ходе дальнейшей эволюции это несоответствие разрешается путем изменения ведущей формы отражения и дальнейшей перестройки общего типа деятельности животных; совершается переход к новой, более высокой стадии развития отражения.

Прежде, однако, чем начать рассмотрение этой новой стадии, мы должны будем остановиться еще на одном специальном вопросе, возникающем в связи с общей проблемой изменчивости деятельности и чувствительности животных.

Это — вопрос о так называемом инстинктивном, т. е. врожденном, безусловнорефлекторном поведении и о поведении, изменяющемся под влиянием внешних условий существования животного, под влиянием его индивидуального опыта.

В психологии большим распространением пользовались взгляды, связывающие последовательные ступени в развитии психики с этими различными механизмами приспособления животных к среде. Так, низшую ступень в развитии психики представляет собой с этой точки зрения поведение, в основе которого лежат так называемые тропизмы, или инстинкты, животных; более же высокую ступень развития образует индивидуально изменяющееся поведение, поведение, строящееся на основе условных рефлексов.

Эти взгляды опираются на тот бесспорный факт, что чем выше поднимаемся мы по лестнице биологического развития, тем все более совершенным делается приспособление животных к изменчивости среды, тем динамичнее становится их деятельность, тем легче происходит «научение» животных. Однако то конкретное понимание процесса развития деятельности животных, которое выдвигается сторонниками указанной точки зрения, является крайне упрощенным и по существу неверным.

Прежде всего, ничем не обоснованным является противопоставление друг другу в качестве различных генетических ступеней поведения, унаследованного и якобы не изменяющегося под влиянием внешних воздействий, и поведения, складывающегося в процессе индивидуального развития животного, в процессе его индивидуального приспособления. «Индивидуальное приспособление, — говорит И. П. Павлов,— существует на всем протяжении животного мира».

Противопоставление врожденного и индивидуально-приспосабливающегося поведения возникло, с одной стороны, из неправильного сведения механизмов деятельности животных к ее врожденным механизмам, а с другой стороны, из старинного идеалистического понимания термина «инстинкт».

Простейшим видом врожденного поведения считают обычно тропизмы. Теория тропизмов применительно к животным была разработана Ж. Лёбом. Тропизм, по Лёбу, — это вынужденное автоматическое движение, обусловленное неодинаковостью физико-химических процессов в симметричных частях организма вследствие односторонности падающих на него воздействий.

Примером такого вынужденного и неизменно происходящего движения может служить прорастание корней растения, которые всегда направляются книзу, в какое бы положение мы не ставили растение. Сходные явления можно наблюдать также и у животных, однако из этого не следует, что деятельность этих животных сводится к механизму тропизмов и. что она не является пластичной, изменяющейся под влиянием опыта.

Так, например, известно, что большинство дафний обладают положительным фототропизмом, т. е. что они совершают вынужденные движения по направлению к свету. Однако, как показывают специальные опыты Г. Блееса и советских авторов (А. И. Леонтьев и Ф. И. Басин), поведение дафний отнюдь не похоже на «поведение» корней растений.

Эти опыты были поставлены следующим образом.

Был взят небольшой плоский аквариум, освещающийся только с одной стороны. В середине аквариума была укреплена изогнутая под прямым углом стеклянная трубка так, что одно из ее колен шло горизонтально под водой, а другое колено поднималось вертикально, выходя своим концом над поверхностью воды (рис. 24).

В начале опытов горизонтальное колено было направлено к освещенной стенке аквариума, т. е. навстречу к источнику света (положение, изображенное на рис. 24).

Дафнию брали пипеткой и помещали в трубку; она быстро опускалась по ее вертикальной части к точке изгиба и начинала двигаться уже по горизонтальному ее колену, направленному к свету. Выйдя затем из трубки, она далее свободно подплывала к освещенной стенке аквариума. Ее поведение, таким образом, оставалось строго подчиненным направлению действия света,

В следующих опытах трубка поворачивалась на 45° в сторону от линии распространения света (положение на рис. 24, обозначенное пунктиром).

В этих условиях дафния по-прежнему выходила из трубки, хотя и более медленно.

Этот факт также легко объяснить с точки зрения теории тропизмов. Можно предположить, что мы имеем здесь сложение двух направляющих: влияния света и влияния преграждающей прямое движение стенки трубки, повернутой теперь несколько в сторону. Сложение этих двух направляющих и находит свое выражение в замедленном движении дафнии через трубку. Однако повторение этих опытов показало, что прохождение дафнии по трубке происходит все скорее, пока, наконец, ее скорость не приближается к времени, требуемому для прохождения трубки, обращенной прямо к свету. Следовательно, у дафнии наблюдается известное упражнение, т. е. ее поведение постепенно приспосабливается к данным условиям.

В следующих опытах трубка была повернута на 90°, затем на 130° и, наконец, на 180°. При всех этих положениях трубки дафния также постепенно научалась достаточно быстро выходить из нее, хотя в последних двух случаях ей приходилось двигаться уже от света — в сторону, противоположную знаку ее тропизма.

Этот факт может тоже показаться на первый взгляд не противоречащим «вынужденности» фототропизма дафнии; можно предположить, что под влиянием каких-то неизвестных нам условий положительный фототропизм дафний превратился в фототропизм отрицательный. Такое предположение, однако, опровергается тем, что после выхода из трубки дафнии снова направляются к свету.

Итак, как это вытекает из приведенных фактов, поведение дафний вовсе не сводится к машияообразным, вынужденным движениям — тропизмам. Тропизмы животных — это не элементы механического в целом поведения, а механизмы элементарных процессов поведения, поведения всегда пластичного и способного перестраиваться в соответствии с изменяющимися условиями среды.

Другое понятие, с которым связано в психологии представление о врожденном, строго фиксированном поведении животах — это понятие инстинкта. Существуют различные взгляды

на то, что такое инстинкт. Наибольшим распространением пользуется понимание инстинктивного поведения как поведения наследственного и не требующего никакого научения, которое совершается под влиянием определенных раздражителей и раз навсегда определенным образом, совершенно одинаково у всех представителей данного вида животных. Оно является поэтому «слепым», не учитывающим особенностей внешних условий жизни отдельного животного и способным изменяться только в длительном процессе биологической эволюции. Такого понимания инстинкта придерживался, например, известный естествоиспытатель Фабр.

Действительно, у большинства более высоко развитых животных мы можем достаточно четко выделить, с одной стороны, такие процессы, которые являются проявлением сложившегося в истории вида, наследственно закрепленного поведения (например, врожденное «умение» некоторых насекомых строить соты), а с другой стороны — такие процессы поведения, которые возникают в ходе «научения» животных (например, пчелы научаются правильно выбирать кормушки с сиропом, отмеченные изображением определенной фигуры).

Однако, как показывают данные многочисленных исследований, даже на низших ступенях развития животных противопоставление видового и индивидуально вырабатываемого поведения невозможно. Поведение животных — это, конечно, и видовое поведение, но оно является вместе с тем весьма пластичным.

Итак, строго фиксированное инстинктивное поведение вовсе не составляет начальную ступень в развитии деятельности животных. Это — во-первых.

Во-вторых, и на более высоких ступенях развития деятельности животных не существует такого инстинктивного поведения, которое не изменялось бы под влиянием индивидуальных условий жизни животного. Значит, строго говоря, поведения, раз навсегда фиксированного, идущего только по готовому шаблону, заложенному наперед в самом животном, вообще не существует. Представление о таком поведении животных является продуктом недостаточно углубленного анализа фактов. Вот пример одного из экспериментов, проведенного Фабром, который затем был уточнен.

Чтобы показать, что инстинктивное поведение отвечает только строго определенным условиям жизни данного вида и не способно приспосабливаться к новым, необычным условиям, Фабр поставил следующий опыт с одиночно живущими пчелами. Эти пчелы при своем первом выходе из гнезда прогрызают прочную массу, которой оно запечатано.

Одну группу гнезд Фабр закрыл бумагой так, что она непосредственно прилегала к самому гнезду, а другую группу гнезд он закрыл сделанным из такой же точно бумаги конусом, стенки которого несколько отстояли от гнезда. Оказалось, что пчелы, которые вывелись в первой группе гнезд, прогрызли закрывающую их стенку гнезда, а вместе с ней и бумагу и вышли на свободу. Пчелы же, которые вывелись из гнезд второй группы, также прогрызли прочную стенку гнезда, но прогрызть затем стенку бумажного конуса, отделенную от гнезда некоторым пространством, они не могли и оказались, таким образом, обреченными на гибель. Из этого эксперимента Фабр делал тот вывод, что насекомое может лишь несколько продолжить инстинктивный акт прогрызания при выходе из гнезда, но возобновить его в связи с обнаружившейся второй преградой оно не в состоянии, как бы ничтожна ни была эта преграда, т. е. что инстинктивное поведение может выполняться только по заранее выработанной шаблонной последовательности, совершенно слепо.

Этот эксперимент Фабра, однако, неубедителен. Поведение пчел в созданных Фабром условиях было недостаточно им проанализировано. В дальнейшем было выяснено, что во втором случае пчелы оказываются в ловушке не потому, что они не могут приспособить своего поведения ко второй, необычной в нормальных условиях существования, преграде (вторая бумажная стенка вокруг гнезда), а просто потому, что в силу устройства своих челюстей они не в состоянии захватить гладкую поверхность бумаги, хотя и пытаются это сделать. Другие опыты показали, что, если против выхода из гнезда поместить стеклянную трубку, закрытую с противоположного конца глиной, то насекомое, после того как оно прогрызло стенку гнезда, проходит вдоль трубки и, натолкнувшись на вторую преграду (пробку из глины), прогрызает ее. Следовательно, акт прогрызания у пчел может, в случае надобности, возобновляться, и, значит, их инстинктивное поведение не является полностью подчиненным заранее предустановленной последовательности составляющих его актов.

Таким образом, детальное изучение видового врожденного поведения (у одиночных ос, пауков, раков, рыб и других животных) показывает, что оно отнюдь не состоит из неизменяющихся, наследственно закрепленных цепей движений, отдельные звенья которых автоматически следуют друг за другом, но что каждое из этих звеньев вызывается определенными чувственными сигналами, вследствие чего поведение в целом всегда регулируется данными наличными условиями и может значительно видоизменяться.

Еще более очевидным является тот факт, что и так называемое индивидуальное поведение животных в свою очередь всегда формируется на основе видового, инстинктивного поведения и иначе возникнуть не может. Значит, подобно тому, как не существует поведения, полностью осуществляемого врожденными, не изменяющимися под влиянием внешних воздействий движениями, так не существует и никаких навыков или условных рефлексов, не зависящих от врожденных моментов. Поэтому оба эти вида поведения отнюдь не должны противопоставляться друг другу. Можно утверждать лишь, что у одних животных большую роль играют врожденные механизмы, а у других — механизмы индивидуального опыта. Но и это различие не отражает действительной стадиальности развития психики в животном мире. Оно скорее указывает на особенности, характеризующие разные линии эволюции животных. Так, например, врожденное поведение наиболее ясно проявляется у насекомых, которые, как известно, располагаются по одной из боковых ветвей эволюции.

Итак, различие в типе механизмов, осуществляющих приспособление животных к изменениям среды, не может служить единственным критерием развития их психики. Существенным является не только то, каким преимущественно путем изменяется деятельность животных, но прежде всего то, каково само ее содержание и внутреннее строение и каковы те формы отражения действительности, которые с ней закономерно связаны.

Дата добавления: 2015-06-04 ; Просмотров: 404 ; Нарушение авторских прав?

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Источник: http://studopedia.su/18_100185_stadiya-elementarnoy-sensornoy-psihiki.html

• В чем разница между психологом, психоаналитиком и психотерапевтом? - психолог и психоаналитик в чем разница
• Психолог Яковлев Сергей Валерьевич - психолог яковлев
• Как найти работу начинающему психологу, психотерапевту? | Психология отношений - найти работу психолога
• Зигмунд Фрейд и основы психоанализа (из цикла «Великие люди») - фамилия ученого заложившего основы психоанализа
• Психолог Ольга Шубик | Консультации психолога - психолог ольга
• Анализ теорий полоролевой социализации в современной западной психологии - полоролевая социализация в рамках психоанализа есть
• Для чего нужен юрист-психолог - психолог юрист
• Фильмы про психологов - драма о психологе криминалисте который борется
• Истерика у ребенка 1 - ребенок 2 года часто психует и истерит
• Бывший главный прокурор Магадана Александр Шахов ведет «школу принцесс» | Новости - психолог александр шахов